Глава седьмая. Монгольская палеонтологическая экспедиция академии наук СССР (1946—1949 гг.)

  О, прекрасная пустыня
Любимая моя другиня...
Безмолвная и непразднословная,
Безропотная, нестроптивая.

«Старинный стих пустынников» (Сказания русского народа. Собрание И. Сахарова, 1849)

  Азия, ты свет жизни...

П.Б. Шелли

Монгольская Народная Республика расположена довольно высоко над уровнем моря (в среднем 700 м и много выше) и покрыта в южной части почти безводными, выгорающими летом степями и глинистыми полупустынями.

Горные породы в этой гобийской части Монголии нередко почти лишены растительного и почвенного покрова, поэтому легко разрушаются ветрами и атмосферными осадками. В полупустынной обстановке Гоби при континентальном климате это приводит к развитию глубоких сложно разветвленных оврагов на этой древней суше, которую море не покрывало с нижнемелового времени, местами и с верхнеюрского. Овраги особенно развиты в глинисто-песчанистых отложениях, заполнивших в мезозое и кайнозое обширные межгорные котловины. Эти особенности ландшафта и геологического строения Монголии выяснили еще в конце прошлого и начале настоящего века наши замечательные географы и геологи Н.М. Пржевальский (1839—1888), Г.Н. Потанин (1835—1920), В.А. Обручев (1863—1956), Г.Е. Грум-Гржимайло (1860—1936), А.А. Чернов (1877—1963). В.А. Обручеву принадлежит и находка (1892 г.) ископаемого носорога в юго-восточной части МНР. В Китае «кости и зубы драконов», т.е. ископаемых млекопитающих, были известны с глубокой древности и применялись для приготовления лечебных порошков; до самого последнего времени даже был особый промысел — добывание ископаемых костей и зубов как «лекарственного сырья». На Амуре (письменное сообщение В.П. Ренгартена автору в 1961 г.) рыбаки применяли для грузил «каменные кольца», т.е. трубчатые кости динозавров.

Во втором десятилетии нашего века А.А. Борисяк на основании находок, сделанных в Казахстане, установил новые для Азии и всего Старого света фауны третичных млекопитающих. Работы А.А. Борисяка вызвали большой интерес, были переведены и опубликованы в Западной Европе и Америке и в значительной степени помогли американским ученым в поисках ископаемых позвоночных в осадочных континентальных отложениях Монголии (1921—1930 гг.), сходных с казахстанскими. Эти большие работы внесли много нового в науку об истории жизни на территории Азии, получили широкую известность и заслуженную высокую оценку. С тех пор прошел ряд лет, и в 1941 г. Комитет наук Монгольской Народной Республики обратился в Академию наук СССР с предложением организовать изучение ископаемых позвоночных в Монголии; но война помешала начать работы. В 1945 г. после вторичного приглашения со стороны Комитета наук МНР Палеонтологический институт АН СССР составил план экспедиционных работ в Монголии. Большие раскопки в отдаленных безлюдных и безводных районах Гоби, при бездорожье в то время, требовали серьезной подготовки и опытного руководства. Начальником экспедиции был профессор И.А. Ефремов (Палеонтологический институт АН СССР). В 1946 и 1948 гг. в экспедиции принял участие и автор этой книги (рис. XVII).

В 1946 г. мы работали в Гоби сентябрь и октябрь, обнаружили крупные местонахождения динозавров и других ископаемых позвоночных, что и послужило основой для дальнейших поисков и раскопок.

В 1948 г. экспедиция работала с середины марта до половины октября. Недалеко от Далан-Дзадагада — основной базы экспедиции (юг МНР) — нами был найден новый интересный динозавр, а юго-западнее хребта Нэмэгэту скелеты хищных динозавров, остатки крупных растительноядных динозавров, целое кладбище водных черепах, окаменелая древесина.

В нескольких километрах от этого места обнаружено местонахождение раннепалеогеновых копытных и других позвоночных. Были осмотрены обширные древние котловины, заполненные отложениями верхнемелового возраста с остатками динозавров, собраны в разных местах многочисленные остатки палеогеновых млекопитающих.

В 1949 г. экспедиция работала с мая до октября (рис. 26). Были добыты пресмыкающиеся мелового периода, древние копытные — диноцераты, а также неогеновые млекопитающие: мастодонты, носороги и др.

Обследовалась западная часть МНР в районе больших озер. Описание полевых работ было дано в книгах А.К. Рождественского «За динозаврами в Гоби» (1957) и И.А. Ефремова «Дорога ветров» (1957,1962). Организация экспедиции содействовала развитию в Улан-Баторе отдела палеонтологии в музее Комитета наук МНР.

Позднее мы узнали о новых находках, сделанных монгольскими работниками и совместной Польско-Монгольской палеонтологической экспедицией 1963—1964 гг. (результаты работ ко времени подготовки настоящего издания «Очерков» еще не были опубликованы); разумеется, нами были обнаружены не все местонахождения ископаемых позвоночных в Гоби. Но нам удалось открыть большие захоронения и собрать материал, представляющий и научный интерес, и музейную ценность. Экспедиция сделала также небольшие, но интересные палеоботанические сборы — отпечатки папоротников, окаменелую древесину магнолиевых, хвойных типа болотных кипарисов и других деревьев. В нижнемеловых отложениях сохранились вертикально стоящие пни (до 2 м в поперечнике и более) целого леса; а в верхнемеловых — длинные стволы с сучками и годичными слоями, куски обгорелой, окаменевшей древесины — следы древнего пожара.

Наиболее крупные местонахождения мезозоя около хребта Нэмэгэту образовались, по данным экспедиции (Ефремов, 1950), в области больших дельт, в их подводной части. Для местонахождения «дельтового типа» характерна сохранность костного материала: нередки целые скелеты, так как довольно обычны захоронения целых трупов, приносившихся течением. Это способствовало иногда скоплению трупов; тогда на небольшом участке залегают несколько скелетов (например, около горы Алтан-Ула).

Другие местонахождения образовались, вероятно, в условиях более спокойных вод — в озерах или старицах рек.

С. Киелан-Яворовская и К. Ковальский (Z. Kielan-Jaworowska and K. Kowalski, 1965) высказывают сомнение в русловом происхождении местонахождения Нэмэгэту*.

Для кайнозоя Монголии И.А. Ефремов (1950) и А.К. Рождественский (1954) указывают три типа захоронений: 1) в предгорных впадинах (Алтан-Тээли); здесь встречается множество черепов и разрозненных частей скелета млекопитающих; 2) в дельтах рек или более высокой части русел (Наран-Булак, Эргиль-Обо); эти местонахождения заключают обильные скопления отдельных костей и скелетов обычно хорошей сохранности; 3) в озерах, старицах или больших болотах (Татал-Гол, Бэгэр-Нур), где преобладают остатки мелких животных; кости крупных редки, но иногда встречаются целые скелеты животных, увязших в трясине.

Сборы нашей экспедиции происходят, по-видимому, из десяти «горизонтов жизни» начиная с нижнего мела и кончая плиоценом.

Часть пресмыкающихся и млекопитающих, остатки которых собраны нами, — новые виды и роды, иногда и семейства. Некоторые найденные нами динозавры и млекопитающие ранее не были встречены на территории МНР и вообще в Азии или известны лишь по очень разрозненным остаткам. Строение скелета найденных позвоночных позволяет сделать некоторые предположения по поводу образа жизни и условий существования этих животных.

О мезозойских и кайнозойских ландшафтах Центральной Азии помогало судить также изучение самих захоронений, условий их образования. Добытые данные позволили И.А. Ефремову (1948, 1950) предложить следующую схему истории центральноазиатской суши и жизни на ней в мезозое и кайнозое.

Континентальные мезозойские отложения Монголии начинаются с мощной толщи, вероятно, нижнеюрских осадков, частично размытых и подвергшихся выветриванию на глубину до 60 м. Характер этого выветривания указывает, по мнению И.А. Ефремова, на влажный тропический режим территории в раннемеловую эпоху. Большая вертикальная мощность лежащих выше слоев нижнемелового возраста, видимо, говорит о длительном опускании страны в эпоху нижнего мела. В этих отложениях найдены остатки костных рыб, насекомых, низших ракообразных, двустворчатых пресноводных моллюсков, а также крупные стволы деревьев.

Во второй половине мезозоя территорию Монголии занимали обширные заболоченные низменности с обильной растительностью. Условия влажного и теплого климата, вероятно, были благоприятны для многочисленных пресмыкающихся, в том числе динозавров.

Самые древние мезозойские позвоночные, обнаруженные на территории МНР, — нижнемеловые «птицетазовые динозавры» из орнитопод (в переводе с греч. — птиценогие) — пситтакозавры (рис. 27А, 28) и, по-видимому, игуанодоны**. Напомним, что в настоящее время принято считать «ящеротазовых динозавров» и «птицетазовых динозавров» двумя разными отрядами пресмыкающихся. Сам термин «динозавры» (в переводе с греческого — страшные, тяжеловесные ящеры), предложенный в прошлом веке Ричардом Оуэном (1804—1892) на основе первых находок костей каких-то неизвестных гигантских ящеров, оказался неудачен: позднее были открыты небольшие и мелкие динозавры. Но термин «динозавры» так укоренился в палеонтологии, что применяется до сих пор.

Череп пситтакозавра обладает очень высокой лицевой частью. Как обычно у птицетазовых, конец морды лишен зубов, но вооружен сильным клювом, который при жизни животного был одет роговым чехлом, что еще более увеличивало сходство с попугаем. Довольно большая височная впадина говорит о сильной челюстной височной мускулатуре; и хотя пситтакозавр — типичный представитель птицетазовых, растительноядных динозавров, но наверняка мог своим мощным клювом не только добывать растительную пищу, но и наносить очень сильные укусы (а, быть может, не пренебрегал и мелкой живностью).

Окостеневшие сухожилия, сохранившиеся в позвоночном столбе (несомненно, гибкие и упругие при жизни животного), как и строение таза, в общем те же, что и у более поздних утконосых динозавров; но лапы пситтакозавра архаичные (на задних сохранились все пять пальцев и т.д.). Эти животные сочетают в себе признаки трех подотрядов птицетазовых динозавров — орнитопод, панцирных и рогатых; поэтому пситтакозавров относили то к одному, то к другому подотряду. Это типичные орнитоподы, передвигавшиеся на двух ногах; череп в общем того же типа что и у древнейших примитивных рогатых динозавров, а зубы сходны с зубами панцирных. Такая смесь признаков объясняется, вероятно, тем, что все три основные группы птицетазовых (птиценогие, рогатые и панцирные) произошли от общих предков. (Сами пситтакозавры вряд ли могут быть предками одной из трех групп: по-видимому, они отделились от общего «ствола» птицетазовых динозавров в начале нижнего мела, когда началось становление и быстрое развитие основных ветвей этой группы.) Недавно остатки пситтакозавров обнаружены в Западной Сибири (Рождественский, 1960); известны они также из Северного Китая. Все описанные пситтакозавры относятся к одному роду — пситтакозавр, названному так за сходство в строении лицевой части черепа с попугаем.

Название «игуанодон» указывает на сходство этих динозавров в строении зубов с крупными современными ящерицами Южной Америки и Галапагосских островов — игуанами (рис. XVIII).

Китайскими палеонтологами описан игуанодон санпазавр из Северо-Восточного Китая, очень близкий к игуанодону, впервые обнаруженному в Западной Европе, а недавно игуанодон описан и для Монгольской Народной Республики. По данным А.К. Рождественского (1952), это особый вид — Iguanodon orientalis (из Хамарин-Хурала). Вероятно, монгольский вид достигал размеров бельгийского.

Игуанодоны, как и пситтакозавры, были, видимо, приспособлены к обитанию во влажных, богатых растительностью местах, которые, возможно, могли служить убежищем для многих растительноядных динозавров, лишенных сильных защитных средств. Отпечатки задних, снабженных копытами и плавательными перепонками лап игуанодонов говорят о приспособленности этих животных к хождению по топким грунтам. У игуанодона нет особых защитных средств, кроме, предположительно, первого пальца передней конечности с его напоминающей кинжал длинной конической острой когтевой фалангой и мощного хвоста: это также побуждает предполагать, что игуанодоны должны были бы обитать в местах, где легко прятаться от хищных динозавров, типично «сухопутных» по строению конечностей. Такими местами могут быть заросли вокруг болот, на побережьях озер и других водоемов, где игуанодоны могли находить и корм, и убежище.

Следует, впрочем, помнить, что лишенный зубов конец морды птицетазовых динозавров был одет прочным большим роговым чехлом, как у черепах и птиц. Этот клюв был хорошо приспособлен для объедания листвы и молодых побегов кустов и деревьев.

Игуанодон, судя по лошадиной форме конца его морды, при крупных размерах и сильной челюстной мускулатуре, вероятно, мог наносить своим мощным клювом опасные укусы и рваные раны и был далеко не безобидным существом, несмотря на свою растительноядность.

Позднее, в верхнемеловое время (см. рис. 39) пситтакозавров и игуанодонов сменили утконосые динозавры, еще более приспособленные к обитанию в водной среде или к полуводному образу жизни. Слои с пситтакозаврами и игуанодонами характеризуют нижние горизонты континентальных отложений мелового периода в Монголии (их, вероятно, можно сопоставить с верхней частью свиты Тендагуру в Африке и с формацией Моррисон в Северной Америке; в Европе им, видимо, соответствует Велд).

По мнению Ефремова, в конце раннемелового времени на территории МНР произошли медленные поднятия земной коры с разломами и подводными излияниями лав, главным образом базальтовых. Осадки этой эпохи и местонахождения динозавров и других пресмыкающихся в южных и северных районах различны по своему характеру. К этому же времени Ефремов относит «внутридельтовые» дюнные пески в местонахождении Баин-Дзак, недалеко от Далан-Дзадагада в Южной Гоби (рис. 29). Здесь были найдены (впервые американскими учеными) небольшие растительноядные динозавры — протоцератопсы с зачаточным рогом на носу и яйца динозавров, вероятно, самих протоцератопсов (рис. XX, рис. 30)***. Протоцератопсы — предки более поздних крупных рогатых динозавров, типичных цератопсов из верхнемеловых отложений, главным образом Северной Америки; их череп достигал 2 м длины.

Не меньший интерес представляет собою обнаружение в этих верхнемеловых отложениях вместе с протоцератопсами последовых — высших — млекопитающих, именно насекомоядных (Дж. Симпсон — G.G. Simpson; 1925, Z. Kielan-Jaworwska and K. Kowalski, 1965).

В тех же местах в верхнемеловых отложениях нами были найдены и панцирные динозавры — анкилозавры (известны с нижнемелового времени). Их эволюция шла по пути слияния отдельных кожных костных щитков; это привело к образованию поясов, покрывавших тело животного сверху, и укрепило панцирь. Из Монголии известны сравнительно ранние анкилозавры — сирмозавры (Syrmosauridae), относящиеся приблизительно к середине верхнемелового времени (предположительно, соответствует формации Белли-ривер Северной Америки, а по европейской шкале — кампану).

Сирмозавр — найденный нашей экспедицией новый птицетазовый динозавр (рис. 31), возможно, прямой предок поздних верхнемеловых анкилозавров****. В отличие от них у сирмозавра (Е.А. Малеев, 1952) еще нет сплошного панциря, имеются лишь ряды изолированных друг от друга шипов (как у юрского сцелидозавра). Эти ряды расположены симметрично: по бокам шеи, спины и хвоста, а также по наружной стороне передних и задних конечностей. Шея короткая, у шейных позвонков задняя суставная поверхность тела не совсем параллельна передней и опущена ниже передней; это помогало животному поднимать голову выше туловища; оно у сирмозавра типичное для верхнемеловых анкилозавров — широкое, приземистое. Спинные позвонки длинные, суставные концы тел позвонков уплощенные, грудная клетка широкая — все это говорит о малой гибкости позвоночного столба. Крестец состоит лишь из трех слившихся позвонков (у более поздних — из многих). Передняя часть подвздошной кости очень длинная. Ноги короткие, с копытцами на концах пальцев; передние конечности пятипалые, очень короткие сравнительно с задними трехпалыми. Мощный хвост с пучками окостеневших при жизни сухожилий, очевидно, упругих (как у птиц в ногах), заканчивается толстой горизонтальной костной пластиной, вроде булавы. Сирмозавр напоминает этим некоторых ископаемых южноамериканских броненосцев. Вряд ли сирмозавр был проворен: своим внешним видом он, вероятно, напоминал современных небольших тропических «жабовидных» ящериц-фринозом, покрытых шипами. Общая длина скелета сирмозавра — 4,5 м.

Кожное защитное вооружение сирмозавра из отдельных изолированных шипов, слабое, примитивное; как указывалось, он напоминает этим более древних панцирных динозавров — сцелидозавров (нижняя юра Англии). Черты архаичности сказываются и в малом числе крестцовых позвонков, и в самостоятельности крестцовых ребер, не слитных с крестцовыми позвонками (у более поздних анкилозавров они слиты). Но «булава» хвоста из сросшихся 15—20 последних позвонков, строение плечевого пояса, сильная утолщенность таза около вертлужной впадины, вертикальная постановка подвздошных костей напоминают некоторых типичных анкилозавров.

Другой панцирный динозавр, скелет которого нами найден в Восточной Гоби, в урочище Баин-Ширэ1, отнесен Е.А. Малеевым (1952) к новому роду — таларурус (возможно, он более поздний, чем сирмозавр и протоцератопс) (рис. 32, 33). Таларурус ближе всего к типичному анкилозавру (сколозавру) из средних и верхних горизонтов верхнего мела Америки. Череп таларуруса, судя по найденной задней части, ниже и уже, чем у североамериканских панцирных динозавров; пластины, составляющие панцирь, ладьевидные, с «килем», сходны с пластинами североамериканского анкилозавра. По наружной поверхности щитов, по бокам хвоста и ног располагались симметрично полые толстостенные костные шипы; они сильно складчатые в отличие от других анкилозавров. Тяжелый панцирь таларуруса состоит из костных пластин толщиной до 5 см, соединявшихся друг с другом при помощи слабоподвижных швов и образующих шейный, спинной и тазовой щиты; особенно мощны эти полосы брони в области крестца. Крестец длинный (четыре собственно крестцовых, четыре вошедших в крестец поясничных позвонка и один хвостовой); передние хвостовые позвонки короткие, что облегчало гибкость хвоста у его основания; длинные конечные хвостовые позвонки прочно, почти неподвижно соединены в «ударное образование». Конечности массивные, с копытцами на концах пальцев. В общем, судя по скелету, длина которого 5—6 м, таларурус был медлительным и малоподвижным животным.

В Монголии в то время были еще и гигантские растительноядные ящеротазовые динозавры типа диплодока или бронтозавра; но от них экспедицией собран незначительный материал. Диплодоку Хаас (G. Haas, 1962) приписывает рыбоядный образ жизни. Для следующей, более молодой прозднемеловой фауны характерны гигантские утконосые динозавры — зауролофы и хищные; несколько скелетов тех и других было добыто в местонахождениях хребтов Нэмэгэту и Алтан-Ула в Южной Гоби.

Большие захоронения остатков позвоночных начались, по данным И.А. Ефремова, с середины позднемеловой эпохи, что совпало, по его предположению, с уменьшением площади озер и поднятиями страны. Поднятия ускоряли течения рек, впадавших в эти равнинные озера, и тем самым усиливали «врезание» рек в толщу озерных песков, захоронивших динозавров, крокодилов, черепах и других животных. Таково найденное нами местонахождение около хребта Нэмэгэту — одно из самых больших в Старом свете. Костеносные слои залегают здесь именно в отложениях больших русел, прорезавших в верхнемеловое время песчано-глинистые отложения пресноводных озер (рис. XXI, XXII, рис. 34, 35).

В нижних слоях этих русел, в песках и песчаниках, встречаются полные скелеты крупных динозавров, растительноядных и хищных; в верхних — главным образом водные черепахи, крокодилы, остатки мелких хищных динозавров и отдельные части крупных, пресноводные рыбы, небольшие скопления пресноводных моллюсков.

Динозавры в Нэмэгэту разнообразны. Здесь найдены кости гигантских ящеротазовых растительноядных — завропод, огромных хищных — карнозавров и целые скелеты растительноядных утконосых — гадрозавров.

Утконосый динозавр зауролоф (А.К. Рождественский, 1952), по-видимому, был хорошо приспособлен к обитанию в прибрежной зоне бассейнов, что видно из строения черепа и конечностей (рис. XXIII, XXIV). Склеротикальные кольца в орбитах, вероятно, связаны с частым пребыванием головы под водой. Конец морды утиной формы был одет, как у гусей и уток, широким сильным роговым чехлом — клювом и, как у них, вероятно, мог служить и для срывания растительной пищи, и для отцеживания воды. Зубная «батарея», состоявшая на каждой половине челюсти из 40 сменяющих друг друга и плотно соединенных рядов щечных зубов, по несколько сот в каждой челюсти, хорошо Приспособлена для перерезания и измельчения растительной пищи, в том числе не только мягкой и сочной, но и жесткой. Вероятно, в связи с примешиванием минеральных частиц к пище, а быть может, их содержанием в ней и быстрым износом коронки развилась «функциональная гипсодонтность»: каждый поперечный зубной ряд, состоявший из нескольких зубов, сидевших друг под другом, как бы заменял один высокий зуб (рис. 36). Смена зубов шла всю жизнь.

Слабое развитие таза указывает на то, что зауролофы на суше вряд ли были очень подвижны и, вероятно, большую часть времени проводили в воде. Передние лапы, судя по строению наружных пальцев, резко отходящих в сторону, и фаланг, имеющих палочковидную форму, были снабжены плавательными перепонками; таковы отпечатки и отливы передних лап у некоторых североамериканских верхнемеловых утконосых динозавров (рис. 37). Зауролофы, вероятно, были приспособлены и к плаванию. Хвост, судя по скелету, был высокий и также мог служить для плавания. Копытные фаланги в задней конечности широкие; если учесть огромный вес животного и нагрузку, которую испытывала задняя лапа, это было важно для массивного животного при ходьбе; передвижению по влажному субстрату и по дну водоемов помогали и соединявшие пальцы перепонки, хорошо известные по отпечаткам задних лап у игуанодонов и утконосых динозавров.

От североамериканского зауролофа монгольский отличается более узким черепом. Длинный затылочный шпиль направлен назад более полого, чем у североамериканского; несколько иные пропорции плеча и предплечья, более низкий и широкий таз. Кроме нескольких скелетов зауролофа (один установлен, рис. XXIII), имеется серия черепов разного размера и возраста, много отдельных костей. Утконосые динозавры, как и другие птиценогие, — своего рода «копытные» среди пресмыкающихся по строению ног, а в известной степени — и по характеру щечных зубов. Но при внешнем сходстве зубных «батарей» утконосых динозавров и копытных млекопитающих существенна и разница: коренные зубы копытных обладают неровной перетирающей жевательной поверхностью, а у зауролофа она гладкая, но с острым режущим краем (см. рис. 36, А).

Остром (J.H. Ostrom, 1964) отрицает полуводный образ жизни гадрозавров (в том числе, и зауролофов) хотя и по его мнению они обитали, судя по богатым флорам позднего мела США, в прибрежных низинах, в теплом, или субтропическом климате; в ландшафте преобладали леса из хвойных, дубов, тополей, и в и т.д. Здесь «паслись» многочисленные растительноядные динозавры крупные и средних размеров, а хищные были сравнительно немногочисленны. Остром считает, что и строение скелета гадрозавров, и палеоботанические данные говорят против питания гадрозавров по преимуществу водными растениями, что их основной корм — листва и мелкие ветви листопадных деревьев, кустарников, молодые побеги хвойных. Перепонки, соединявшие пальцы, и высокий уплощенный хвост помогали переплывать реки, переходить болота в поисках пищи или при уходе от крупных хищных динозавров, но не были показателем полуводного образа жизни и питания водными растениями. Наша экспедиция обнаружила скопление скелетов зауролофов и отпечатки их кожи западнее Нэмэгэту.

Длинный гребень зауролофа имеет вид «шпиля»; образован плотно сомкнутыми носовыми костями. Конец «шпиля» округлый, гладкий, вытянут у старых особей далеко назад, нависая над затылочной стороной черепа. На верхней стороне морды хорошо виден отпечаток рогового клюва, как у гусей и уток. Назначение гребня неясно. У некоторых других гадрозавров — динозавров полуводного образа жизни — носовые кости (и отчасти межчелюстные), разрастаясь далеко назад, образуют воздухоносные полости, иногда сложно устроенные, служившие, по мнению Острома (H. Ostrom, 1962), вместилищем обонятельного отдела носовой полости; отдаленно это напоминало бы разрастание обонятельных носовых раковин в лобную пазуху, наблюдающееся, например, у собак. Остром полагает, что сильно развитое обоняние было важно для гадрозавров (лишенных активных орудий защиты от крупных хищных), подобно тому как хорошее чутье важно для многих сравнительно «беззащитных» копытных млекопитающих. Но у зауролофа костный гребень сплошной. Воздухоносный ход мог бы идти от переднего конца морды до конца «шпиля» лишь по его верхней стороне — по покрову кожи, одевавшей шпиль. Это могло бы быть приспособлением к дыханию при добывании растительной пищи в полупогруженном в воду положении головы, подобно тому как это предполагается для эмболотерия из непарнопалых млекопитающих. Л.Ш. Давиташвили (1961) относит этого рода гребни, в большинстве малопонятные функционально, к «перигамическим» признакам.

Хищные динозавры, оставшиеся сухопутными, достигают в верхнем мелу Монголии очень крупных размеров. Это были, как известно, самые большие сухопутные хищники, когда-либо населявшие Землю. Найденный в Нэмэгэту очень близкий к тираннозавру из верхнемеловых отложений хищный динозавр выделен (Е.А. Малеев, 1955) в новый род — тарбозавр (рис. XXVI).

Коснемся некоторых особенностей строения динозавров и их предполагаемого образа жизни (по данным И.А. Ефремова и др.), прежде всего двуногого способа хождения утконосых и всех хищных. Существует предположение, что он первичен у всех древних динозавров, но что часть их вернулась впоследствии к передвижению при помощи четырех ног. Причина двуногости, возможно, заключалась в приспособлении этих животных к жизни среди обильной и высокой растительности. Главный орган чувств динозавров и вообще пресмыкающихся и птиц — зрение (а не обоняние, столь важное для млекопитающих). Высоко поднятая при двуногом передвижении голова была удобна для ориентировки среди высокой растительности и хищному динозавру, и прятавшемуся от него растительноядному. Многие современные пресмыкающиеся, особенно мелкие, живут в сухой среде, но их древние предки — земноводные — связаны с водой; обстановкой жизни первых пресмыкающихся, вероятно, были прибрежные низины с густой растительностью.

С расселением растений на более высокие участки материков расширились и первичные области обитания пресмыкающихся.

Однако выход из затененных растительностью областей на открытые пространства, нередко под жаркое солнце, был для пресмыкающихся не прост: у них нет надежной внешней термоизоляции типа оперения птиц или волосяного покрова млекопитающих, нет и постоянной температуры крови, что свойственно птицам и млекопитающим. Все это означает для пресмыкающихся опасность перегрева в жаркое время. Быть может отчасти поэтому предки динозавров, приспособляясь к возвышенным и малозатененным частям суши, образовали ряд, по-видимому, ночных животных, а многие обитали в прибрежной зоне около рек и озер. Рассел (L. Russel, 1965) предполагает, что динозавры обладали постоянной температурой тела, но из-за отсутствия покрова типа волос или перьев оказались беззащитны против изменений климата, что и было основной причиной их вымирания.

Млекопитающие, с их более энергичным обменом веществ, не перешли, за очень редкими исключениями, к двуногому передвижению, которое было выгодно для менее активного организма динозавра. Двуногие млекопитающие, как более активные, чем рептилии, приспособлены, за исключением человека, к прыганию, тогда как пресмыкающиеся ходят, бегают или ползают.

Крупные растительноядные динозавры, а за ними и хищные, вероятно, обитали в основном на влажных участках с обильной растительностью, а разнообразие этого рода ландшафтов в мезозое содействовало и развитию разнообразных динозавров. В связи со сказанным, а, быть может, и с несовершенством терморегуляции, большинство крупных и гигантских растительноядных динозавров были, по-видимому, полуводные, прибрежные жители обширных бассейнов с богатой растительностью по берегам. (Следует заметить, впрочем, что даже крокодилы, в основном водные пресмыкающиеся, встречаются, например, на Мадагаскаре, за два километра по прямой линии от воды; тем более относительно «водными» должны были быть динозавры. — Ю.О.) Вне обильной растительности трудно представить себе гигантских растительноядных животных, хотя и нет отчетливых данных о том, какими растениями они питались. Разнообразие в строении зубов говорит о приспособленности к различному растительному корму. Одни динозавры могли кормиться сочной водной растительностью, другие предпочитали листву и молодые побеги кустов и деревьев. Зубы некоторых утконосых указывают на приспособленность и к более жесткой растительной пище. Выше отмечено, что зубы, по несколько сот в каждой челюсти, составляют сплошные ряды и этим поразительно напоминают ряды коренных зубов копытных млекопитающих. «Утконосы» и были «мезозойскими копытными», так как их лапы оканчивались копытами, но это были рептилии.

Скелет хищных динозавров не указывает на земноводный образ жизни; вероятно, это были наземные животные. Характерно, что у предположительно «водных» растительноядных не обнаружено кожных защитных образований; наоборот, они очень разнообразны у сухопутных растительноядных, нередко причудливы по форме — в виде костных рогов, шипов, вертикально стоящих на спине пластин или сплошного панциря для защиты от огромных двуногих хищных, которые нападали на добычу сверху. В Нэмэгэту интересно преобладание скелетов именно хищных динозавров (ранее неизвестных в Центральной Азии), в том числе гигантских, типа тираннозавра, вероятно, погибших при наводнениях. Впрочем, хищный ящер мог быть менее опасен для растительноядных вроде диплодока или утконосых, чем это кажется на первый взгляд: для них, по-видимому, обычной средой обитания и «спасения» могла быть вода. У хищных динозавров задние ноги высокие, тазобедренные суставы сближены, что облегчало быстрый бег и настигание добычи. Расположение глазных впадин в выступающих наружу углах черепа и направленность орбит вперед содействовали бинокулярному стереоскопическому зрению, важному для активного хищника. Длинные кинжаловидные зубы хищных динозавров сплюснуты с боков и сменялись на протяжении всей жизни; задний и передний края зубов пильчатые. Пальцы высоких задних ног (и укороченных передних) были вооружены длинными когтями и совсем не похожи на копыта утконосых и других птицетазовых динозавров. По строению таза и скелета ног некоторые хищные имели вид как бы гигантских бегающих птиц с головой хищника, и след лапы, как у гигантской птицы (рис. XXVII, XXV). Среди добытых нами хищных имеются и небольшие, типа орнитомимуса.

Местами в этих отложениях очень многочисленны водные черепахи; некоторые по своему строению близки к морским, что, возможно, указывает на недавнюю близость моря. Одна, судя по найденным остаткам, гигантская, как архелон верхнего мела Северной Америки, длина которого достигала 4—5 м, а длина черепа — 1 м. О близости моря говорят, быть может, и найденные здесь двустворчатые моллюски (новые виды) «морского» облика, очевидно, недавно приспособившиеся к жизни в пресной воде.

Крокодилы, костные рыбы, двустворчатые и брюхоногие моллюски и низшие ракообразные дополняют имеющийся пока список позднемеловой фауны из обширной котловины Нэмэгэту. Аллигаторообразные крокодилы, входившие в состав этой фауны, выделены Е.Д. Конжуковой (1954) в особое семейство параллигаторов, близкое к наиболее широко распространенному в мезозое Западной Европы, Северной и Южной Америки семейству гониофолисов (из подотряда мезозухий, вымершего в меловое время).

По мнению Е.Д. Конжуковой, параллигаторы (рис. 38), быть может, — предки современных аллигаторов Азии и Северной Америки.

Из низших ракообразных встречены бесчисленные эстерии. Они собраны в отложениях береговой полосы озер вместе с остатками растений. От хвойных деревьев, типа болотного кипариса (таксодиума) современных субтропиков Северной Америки, сохранились окаменевшие стволы, нередко огромные, с отчетливой годичной слоистостью древесины. Хорошо сохранились и длинные, окремневшие стволы магнолиевых, их обгоревшие и обуглившиеся куски.

Отложения с фауной конца мелового периода экспедиция обнаружила в Восточной Гоби. По мнению И.А. Ефремова, характер осадков говорит здесь о том, что при поднятии страны наступил сильный размыв континентальных отложений, а затем установился более сухой климат. На это указывают найденные в костеносных слоях «пустынные многогранники» более древних пород, обточенные песком и ветром, и панцирные динозавры — таларурусы, приспособленные к обитанию на более сухих местах — в отличие от бронтозавров и утконосых. К этому периоду относятся красные озерные глины со скелетами панцирных динозавров, очевидно, попавших в эти озера в виде трупов.

Позднее по этому же ископаемому бассейну распространяются слои с многочисленными малоповрежденными костями разных динозавров; очевидно, место их обитания и гибели находилось недалеко от места захоронения. Встречены кости с ясными следами крупных зубов, это говорит о гибели животных на суше, где их поедали хищные динозавры. Здесь погребено много водных черепах, как и вообще в Монголии в отложениях суши мелового периода.

Начавшиеся в конце верхнего мела поднятия могли привести к значительному осушению Центральной Азии, похолоданию, обеднению растительного покрова, во всяком случае сильному его изменению; это лишало разнообразные группы пресмыкающихся их привычных условий жизни и могло быть одной из причин вымирания крупных растительноядных динозавров, а частично и других рептилий.

Наша экспедиция не обнаружила в Монголии постепенного перехода отложений мелового периода к палеогеновым, и наблюдения говорили о континентальном режиме и размыве верхнемеловых отложений с динозаврами в самом начале палеогенового периода. Но по более поздним данным Польско-Монгольской экспедиции, это не везде было так.

Наиболее древние кайнозойские млекопитающие Монголии относятся к верхнему палеоцену (местонахождение Гашато, близ Баин-Дзака в Южной Гоби). Позднепалеоценовые—раннеэоценовые млекопитающие, родственные «фауне Га-шато», были нами обнаружены в урочище Наран-Булак около Нэмэгэту.

Нижнепалеогеновые отложения в Гоби, по данным экспедиции, залегают в узких речных руслах главным образом широтного направления, врезанных в отложения мелового периода. Сюда относится глинисто-песчанистая толща в Южной Гоби, где экспедиция добыла остатки небольших новых пантодонтов — архаических древних копытных, еще пятипалых, без типичных копыт, почти когтистых, возможно всеядных. Это археоламбда — древнейший пантодонт Азии (от греч. ламбда: имеется в виду Л-образная форма бугров жевательной поверхности) (рис. 40, А).

К.К. Флеров (1952) выделяет этого нового пантодонта в особое семейство археоламбд; у них полная зубная система, зубы почти одинаковой высоты, непосредственно прилегающие друг к другу. Сходство зубов пантодонт с зубами некоторых рукокрылых насекомоядного образа жизни указывает, по мнению Флерова, на невозможность отождествлять ни морфологически, ни функционально полулунные V-образные складки на зубах пантодонт с полулуниями зубов растительноядных копытных; у пантодонт могли быть только давяще-режущие движения снизу вверх и незначительно передне-задние (конвергентное сходство с копытными?). Если бы эти соображения К.К. Флерова подтвердились, то пантодонты оказались бы самостоятельной ветвью древних копытных, возникшей непосредственно от древних насекомоядных (а не от архаических хищников, как это обычно предполагается для всех копытных).

Археоламбда архаичнее североамериканской среднепалеоценовой пантоламбды, несмотря на довольно близкий геологический возраст. К.К. Флеров предполагает, что мы имеем случай, когда животные продолжали жить в месте своего первичного распространения в малоизменившихся условиях древнеазиатского континента и поэтому сохранили много примитивных древних черт. В то же время американские сородичи пантодонты, перешедшие в новые и резко отличные ландшафты, претерпели значительные изменения. Возможно, что колыбелью пантодонт была часть «палеоазиатского» материка, долгое время остававшаяся сушей.

Еще своеобразнее найденные здесь же другие архаические копытные, также пятипалые, новые диноцераты — монголотериид5*.) (рис. 41, 42).

Большая коллекция черепов и костей монголотерия позволила установить следующее: головной мозг монголотерия был невелик; череп без рогов, очень напоминающий череп первичных хищников-креодонтов (от которых производят копытных), с очень сильным верхним срединным (сагиттальным) и затылочным гребнями; вследствие этого верх затылка «нависает» над его нижней частью; скуловые дуги широкие; клыки саблеобразные, особенно большие у самцов, ложаться в «полуножны» нижней челюсти — хорошо развитые выступающие вниз лопасти в области массивного симфиза для предохранения клыков; туловище длинное, задние короткие конечности стопоходящие, таз длинный, узкий, выпрямленный; длинный хвост составляет около трети длины всего позвоночника (Флеров, 1952).

Американские и азиатские диноцераты уже с верхнего палеоцена развивались самостоятельно. Диноцераты, возможно, возникли в Азии, а потом расселились в Северную Америку. Там они приняли вид странных, огромных, массивных животных с туловищем и ногами слона, с тремя парами костных рогов, с длинными копьевидными верхними клыками у самцов. Монголотерии безроги.

Другие азиатские диноцераты, «гобиатерии», имели низкий череп и большой сводообразный вырост на носу, достигали величины носорога и, вероятно, вели полуводный образ жизни, подобно бегемотам, с чем связана, быть может, причудливая форма их черепа. В отличие от пантодонтов это были, видимо, растительноядные животные, скорее всего питавшиеся листвой и молодыми побегами кустов и деревьев. По мнению Флерова, древнейшие копытные нижнего эоцена Монголии, вероятно, обитали по преимуществу в лесах.

Здесь найдены также древние хищники типа мезоникса Северной Америки еще без настоящих «плотоядных» зубов; насекомоядные, черепахи, крупные рыбы типа «панцирных щук» — лепидостеусов; из растений — окаменелая древесина хвойных.

Более молодая, позднеэоценовая фауна собрана в Восточной Гоби в местонахождении Эргиль-Обо. В нее входят крупные, величиной почти со слона, ископаемые непарнопалые — бронтотерии (от греческого бронтэ — гром), известные также под названием титанотериев и впервые открытые в середине прошлого века в Северной Америке. Они представлены в раннеолигоценовой фауне Эргиль-Обо крупным «протэмболотерием Ефремова» (рис. 43, 44) с черепом длиной около 75 см. Характерны разросшиеся вверх массивные носовые кости с образованием огромного «тарана», суженного в средней части и расширенного у основания и на конце (от греческого эмболэ — клин, таран). Боковые части носовых костей завернуты внутрь, к средней линии черепа. Круто поднятые вверх носовые кости с завернутыми внутрь внешними краями могли играть роль не только оружия, но могли быть приспособлением к свободному дыханию при добывании растений из воды.

Крупные, но низкие щечные зубы бронтотериев могли быть приспособлены только для мягкой растительной пищи; резцы и сходные с ними клыки были удобны для срывания листвы или мягкой растительности. Пищей эмболотериев были сочные прибрежные растения рек, озер, топей, болот. Из местонахождения Эргиль-Обо известны и мелкие примитивные носороги (ценолофусы).

Следующая по времени раннеолигоценовая фауна обнаружена также в Эргиль-Обо и собрана, по мнению И.А. Ефремова, из осадков огромной реки того времени, прорезавший глинисто-песчанистые отложения более древних эоценовых озер. Из этой фауны найдены в основном аминодонты, среди которых выделяются несколько родов (кадуркодон, гигантоминодон, гипсаминодон, аминодон). Аминодонты (см. рис. XVI и рис. 21) непарнопалые величиной с носорога, с тяжелым черепом, массивные, неповоротливые, очень своеобразны. Несмотря на свою непарнопалость в смысле систематического положения и явное родство с носорогами, аминодонты были почти «парнопалы» по развитию пальцев; в передних ногах давление распределялось почти равномерно на четыре пальца (второй — пятый). Еще курьезнее у аминодонтов то, что опора была не на последние (копытные) фаланги (у носорогов сильные), а на расширенные нижние концы пястных и плюсневых костей (метакарпальных и метатарзальных), на крупные сесамовидные кости и на нижние поверхности первых и вторых фаланг (Громова, 1954). Была очень ослаблена, почти утеряна опорная функция конечных фаланг, которым надлежало бы нести, на первый взгляд, нагрузку и крупные копыта. Верхние и нижние клыки аминодонтов не перекрещены, как у большинства млекопитающих, а почти противостоят друг другу, сильно снашиваются и явно представляют приспособление для добывания корма, но не специальное «оружие боя». Взаимное расположение клыков, характер стирания коронок, ослабление передних коренных зубов и массивность задних, некоторые особенности строения черепа, шеи и других частей скелета приводят В.И. Громову к предположению о полуводном, «болотном» образе жизни этих странных родичей носорогов. Вероятно, аминодонты были обитателями низменностей по берегам больших рек, затоплявших эти равнины, и могли клыками захватить и извлекать мясистые корневища и клубни водолюбивых растений, камышей, осок, аронниковых и др. (По мнению некоторых авторов, образ жизни аминодонтов был тот же, что у гиппопотамов.)

Другие млекопитающие этой раннеолигоценовой фауны — примитивные тапирообразные (эргилии), гигантские свинообразные (энтелодоны); оригинальные непарнопалые с когтями вместо копыт — пятипалые халикотерии (схизотерии); древние хищники — креодонты (гиенодоны), различные грызуны. Здесь же найдены остатки мелких и больших птиц, сухопутные черепахи, в том числе довольно крупные — с панцирем до ¾ м длины.

Копытные позднеэоценовой и раннеолигоценовой фауны Эргиль-Обо — бронтотерии, аминодонты, тапирообразные и другие — были в основном жителями, влажных, частью заболоченных лесов. Многие из них — предки или предшественники среднеолигоценовых млекопитающих из Монголии и Казахстана.

Следующая по времени среднеолигоценовая фауна, собранная экспедицией в Юго-Западной Гоби в местонахождении Татал-Гол, носит почти такой же характер, как и одновозрастная казахстанская палеогеновая индрикотеривая, впервые установленная для Азии А.А. Борисяком и описанная в ряде его работ (1916—1943) (см. главу VI).

Из непарнопалых сюда входят гигантские безрогие носороги типа казахстанского индрикотерия и мелкие стройные подвижные носороги — аллацеропсы. Из других непарнопалых найдены близкие к тапирам, а также халикотерии, с большими когтями вместо копыт. Жвачные в то время были еще мелкие, некоторые из них близки к предкам оленей и жираф или же сами были их предками. Из насекомоядных найден близкий к ежам палеоскаптор. Особенно разнообразны в среднем олигоцене Монголии грызуны величиной от суслика до бобра. Их около 20 видов: белкоподобные, дикобразоподобные, крупные и мелкие роющие — хомяки, слепыши и др.

Разнообразны и хищники: мелкие, например куницы общего рода для Азии и Америки, крупные креодонты, величиной с медведя, часто древнего облика; гиенодоны.

Животный мир Казахстана и Монголии в то время был очень сходен, но в Казахстане найдено больше влаголюбивых животных (свиней, лофиомериксов, антракотериев).

Видимо, в Монголии, как и в Казахстане, в то время на более сухих пространствах с разреженными лесами жили носороги, мелкие жвачные, многочисленные роющие грызуны и другие животные. На более влажных участках, где около больших водоемов росли широколиственные породы деревьев, а в заболоченных местах была влаголюбивая растительность, обитали жители болот и влажных лесов — тапиры, аминодонты, некоторые парнокопытные, ежи, грызуны, напоминавшие белок, и др. В среднем олигоцене Монголии преобладали все же млекопитающие — жители относительно сухих пространств.

По мнению И.А. Ефремова, позднее, в верхнем олигоцене и нижнем миоцене, в Монголии озерные бассейны снова сокращаются, что связано отчасти с развитием горных хребтов. На западе Монголии при их появлении образуются предгорные наносные равнины с новыми озерами и реками, в которых накапливаются многочисленные остатки позднетретичных млекопитающих. В это время на территории Монголии живут хоботные, предположительно считающиеся древними выходцами из Африки, уже проникшие в это время и в Северную Америку. Некоторые бегемотообразные носороги того времени, мастодонты и трехпалые лошади, представлены одними и теми же родами в Европе, Азии и Северной Америке.

Нижнемиоценовая фауна известна из Улан-Тологоя, неподалеку от Татал-Гола. Здесь встречены остатки древних мастодонтов — серридентинов, мелких трехпалых лошадей — анхитериев (см. главу V), полорогих — гобиоцерасов, более примитивных, чем в Европе и Африке. Возможно, что вся фауна формировалась именно в Центральной Азии. По образу жизни многие млекопитающие Улан-Тологоя были обитателями влажных низин с сочной растительностью.

В конце миоцена и начале плиоцена с развитием лесостепей в Азии широко расселялась фауна млекопитающих, для которой характерна трехпалая лошадь — гиппарион. Эту фауну кроме гиппариона представляли хоботные, носороги, разнообразные жирафы, олени, антилопы, газели, кошки (мелкие и величиной с тигра), гиены, страусы и другие животные, в общем близкие к типичным теперь для саванн тропической Африки (см. главу IV).

В то время Сибирь и Китай еще не были разделены горами Алтая, Тянь-Шаня и других крупных хребтов. Огромное местонахождение гипарионовой фауны, найденное экспедицией в Алтан-Тээли (Западная Монголия), содержит, видимо, остатки тех же трехпалых лошадей, носорогов, жираф, газелей и крупных антилоп, бесчисленные стада которых паслись на просторах нынешних Западной Сибири и Казахстана. Это местонахождение, возможно, результат массовой, быть может, неоднократной гибели животных, вызванной какой-то катастрофой типа наводнения или эпизоотии. Здесь в хаотическом беспорядке нагромождены части скелетов, черепа и т.д. Эта фауна с жирафами, гиенами, страусами и другими теплолюбивыми животными рисует нам в общем ландшафт, похожий на современные африканские лесостепи и саванны (см. главу IV).

В настоящее время нет возможности проследить подробно историю развития всех упомянутых в этой главе групп животных, так как мы не располагаем для этого достаточными данными. Многие группы позвоночных и беспозвоночных, несомненно обитавших на территории нынешней Монголии, пока еще не открыты. Таковы, например, пермские рептилии (пермские континентальные осадки), стегозавры (мезозойские отложения), поздние цератопсы. Не найдены многие архаические палеоценовые млекопитающие, примитивные среднеэоценовые носороги; в сущности почти ничего неизвестно о мезозойских млекопитающих. И все же мы можем о многом судить в истории позвоночных Центральной Азии, древней суши, где, по-видимому, на протяжении конца мезозоя—кайнозоя, а может быть и более, имелись благоприятные условия для возникновения и развития отдельных групп и для формирования целых фаунистических сообществ с последующим их расселением на другие части Азии и на другие континенты.

Изучение собранных материалов говорит о том, что климат в Монголии развивался в общем от влажного субтропического в сторону менее жаркого и более сухого, но еще теплого в конце неогена. Материалы экспедиции частично доступны для осмотра в Музее Палеонтологического института Академии наук СССР в Москве.

Со времени экспедиции (1946—1949) прошло немало лет, принесших много нового в палеонтологию позвоночных Азии: в Казахстане и Киргизии работами советских палеонтологов, в Центральной Азии — Советско-Китайской палеонтологической экспедицией 1959—1960 гг., Польско-Монгольской экспедицией 1963—1964 гг. и работами Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Академии наук Китайской Народной Республики. Все эти исследования, в частности на территории Автономной области Внутренняя Монголия КНР (сюда продолжаются костеносные мезозойские и кайнозойские отложения МНР), не смогли быть включены в настоящую главу в момент ее написания и по своему объему, и вследствие неопубликованности многих данных.

Примечания

*. Позднейшие исследования показали, что это захоронение возникло в осадках озера или речных низовьев; сохранившиеся в нем остатки не испытали длительного переноса и принадлежат животным, обитавшим поблизости от места захоронения (Gradzinski, 1970).

**. В настоящее время ископаемые позвоночные найдены и в более древних отложениях мезозоя МНР. Сюда относятся, в частности, амфибии из триаса и комплекс позвоночных из поздней юры Южной Гоби. К числу известных теперь раннемеловых находок добавились представители рыб, черепах, крокодилов, панцирных динозавров, летающих ящеров — птерозавров, примитивных млекопитающих и ряда других.

***. Протоцератопсы найдены теперь и в ряде других местонахождений МНР, среди которых выделяется их огромное захоронение на плато Тугрикийн-Ус в Южной Гоби.

****. Сейчас из МНР известно уже семь родов панцирных динозавров, среди которых наиболее древний относится к раннему мелу.

5*. Сейчас считают, что этот диноцерат относится к североамериканскому роду продиноцерас.

1. С Баин-Ширэ у нашей экспедиции связаны воспоминания не только об интересных палеонтологических находках, но и о ночной буре поздней осенью 1946 г., когда ветром изорвало палатку и нас стало засыпать песком и галькой.

Предыдущая страница К оглавлению Следующая страница

На правах рекламы:

Арендовать офис собственника. Аренда офиса mbc66.ru/prodaja_i_arenda_ofisov.

фотосессия в подарок спб