Глава шестая. Фауна Челкар-Тениза (индрикотериевая фауна)
| У нас индрик-зверъ всем зверям отец.
Стих о Голубиной Книге. |
| Ноздрох-зверь приличен слону, а страшнее слона, уши у него медвежьи, а очи под горлом, рога на губе, а рогами может великое древо искоренити.
«Азбуковник» (Сказания русского народа. Собрание И. Сахарова, 1849) |
В Казахстане несколько озер носит название Челкар. Из них озеро Челкар-Тениз в «Тургайской Столовой Стране» Актюбинской области (бывшей Тургайской) вошло в палеонтологию позвоночных: с ним связано одно из интереснейших палеонтологических открытий этого века — новая фауна млекопитающих среднеолигоценового возраста «во главе» с гигантским носорогом — индрикотерием. Озеро за последние полстолетия превратилось в солончак, который даже не всегда отмечен на картах; но еще в начале этого века в Челкар-Тенизе ловили рыбу (рис. 20).
Первые находки гигантских носорогов были сделаны в 1907—1908 гг. в Белуджистане (Пакистан). Пилгрим (G.E. Pilgrim, 1910, 1912) отнес найденные кости к известному ранее роду — ацератерию (безрогому носорогу, откуда произошло его название); а необычного вида резцы носорога были приняты за резцы свинообразного млекопитающего. Позднее там же были сделаны новые сборы и выяснилось, что все принадлежит какому-то огромному носорогу. Купер (G.E. Cooper, 1911—1914) отнес найденное к двум новым родам носорогов — белуджитерию и парацератерию. Что касается самого индрикотерия, обнаруженного горным инженером Матвеевым на р. Кара-тургай в 1912 г., а на побережье Челкар-Тениза в 1913 г. — студентом Гайлитом, то сначала эти кости были приняты за остатки мамонта, что не представляло большого интереса и вызвало у палеонтологов разочарование. При ближайшем знакомстве выяснилось, однако, что это совсем не мамонт, а гигантский носорог; А.А. Борисяк дал ему по совету академика Н.И. Андрусова название индрикотерий в честь «индрика-зверя» старинных русских сказаний. Неоднократные раскопки на Челкар-Тенизе и сборы около него дали большой материал и по индрикотерию, и по фауне в целом. Знакомство с ней, вернее, с теми позвоночными, которые пока известны, мы начнем с индрикотерия.
Целого скелета «индрика» не найдено, но все его кости хорошо известны от многих особей (Палеонтологический институт АН СССР в Москве и Институт зоологии АН Казахской ССР в Алма-Ате). А.А. Борисяк (1923), впервые обстоятельно изучивший этого носорога, указывает следующее.
Индрикотерий обнаруживает сходство с древнейшими носорогами (еще малорослыми) и даже с более древними, чем типичные носороги (например, с гиракодонтами); имеются общие черты и с тапирами, и с их древними сородичами — лофиодонтами (эоцен-олигоцен). Такая смесь особенностей строения обычна для древнего представителя какой-либо группы. Позднее, если животное имеет потомков, эти признаки частью «расходятся» по разным потомкам, частью исчезают в ходе эволюции, когда появляются новые особенности строения. Древний облик имеют и многие кости, и коренные зубы индрикотерия, самые архаичные из носорожьих, еще не осложненные добавочными гребнями и складками. Конечности индрикотерия — стройные для его гигантского роста и не приобрели массивности, типичной для новейших носорогов. Это относится и к длинным костям, и к мелким, например запястным; среди них особенно заметна «тапирообразность».
Характерно строение конечностей — явно «в направлении» однопалости; при этом боковые пальцы заметно ослаблены и отходят назад, как у лошадиных. Лошадиные черты присущи и другим костям, например запястным, костям предплюсны, нижнему концу локтевой и др. Частично это строение унаследовано с глубокой древности от предков, общих с лошадьми и тапирами, частично, быть может, это итог сходной с лошадьми специализации конечностей, приспособительной пластики: некоторые особенности связаны с гигантизмом животного. Несколько «слоноподобный» облик придают индрикотерию его колоннообразные ноги, а также короткие тела туловищных позвонков; позвонки обнаруживают, по мнению А.А. Борисяка, наибольшее уклонение от носорожьего типа. В общем индрикотерий настолько отличен от других носорогов, что был выделен А.А. Борисяком в особое семейство. Позднее гигантские носороги были найдены на побережье Аральского моря, в Монгольской Народной Республике, в Китае, а недавно и в Закавказье. Изучение всего накопленного привело В.И. Громову (1959) ко многим дополнениям и выводам. Остановимся на некоторых.
Рис. 20. Схематическая палеогеографическая карта середины олигоцена (по Термье, 1952)
В.И. Громова считает, что семейство индрикотериев, обособленное от других носорогов, заключает три рода. Из них Indricotherium (средний олигоцен Казахстана, Монголии, Китая) представлен одним видом Indricotherium transuralicum Pavlova, установленным М.В. Павловой (1922). Для Монголии он был описан Осборном (1923) под названием белуджитерия.
Другой род из раннего миоцена — парацератерий — с более короткой мордой, более слабыми верхними резцами, по-видимому «представлял как бы следующую стадию развития группы». В.И. Громова предполагает, что в его пище кора деревьев могла играть большую роль, чем у индрикотерия, питавшегося в основном листовой и молодыми ветвями деревьев и кустов. Впрочем и для некоторых современных носорогов листва и ветки — довольно обычная часть их корма1.
К этому роду относятся два вида — белуджистанский (Paraceratherium bug-tiense Pilgrim) из холмов Бугти, описанный английским палеонтологом Пилгримом (G.E. Pilgrim, 1912), и парацератерий Прохорова (Paraceratherium prochorovi Borissiak) с северного побережья Аральского моря, названный так А.А. Борисяком в память М.Г. Прохорова (1885—1934), препаратора Палеонтологического института, многолетнего раскопщика, реставратора и монтировщика скелетов ископаемых млекопитающих.
Третий род, бенаратерий (Benaratherium callistrati Gabunia), из местонахождения средне- или верхнеолигоценового возраста около с. Бенары (юг Грузии) установил Л.К. Габуния (1951—1955). Недавно появилась заметка о якобы гигантском носороге и в Югославии.
Гигантские носороги жили в Азии, главным образом в Центральной с середины до конца олигоцена (начала миоцена). Размеры животных очень изменчивы. Для них характерны длинный узкий череп, длинная шея и голова, в спокойном состоянии животного поднятая вверх, несколько по-лошадиному (обычно у носорогов шея почти горизонтальна). Большие выемки в телах шейных позвонков (вплоть до сквозных отверстий) делали позвонки «облегченными», как у некоторых гигантских динозавров, положение передней поверхности тела позвонка — заметно выше задней — обеспечивало поднятость шеи и головы. Колоннообразные конечности индрикотериев были менее подвижны, чем у других носорогов. Индрикотерии, судя по всему, что известно о строении их зубов и скелета, были приспособлены к питанию листвой, молодыми побегами и ветвями деревьев и кустарников, а также, вероятно, и корой и жили в местностях, хотя бы частично поросших лесом, возможно, они предпочитали редколесье (К.К. Флеров, 1961). Индрикотерии — самые крупные наземные млекопитающие; соперничать с ними в размерах могли только некоторые ископаемые слоны.
Другой носорог фауны Челкар-Тениза — аллацеропс (Allacerops turgaicum Borissiak) (рис. XV) (А.А. Борисяк, 1914, 1943; Е.И. Беляева, 1954) — ростом с небольшую лошадку, невзрачный по сравнению с огромным индрикотерием, но некоторые черты его строения очень интересны. Его коренные зубы, не осложненные складками и дополнительными гребнями, почти столь же «просты», как у самых древних известных носорогов, например, у тригониаса из олигоцена Северной Америки. Но все же это характерные носорожьи зубы. В то же время остальной скелет — легкий, стройный, во многом почти лошадиного облика, особенно плечевые и бедренные кости (и некоторые другие). Очевидно, аллацеропс еще не так далеко «ушел» от общих с лошадьми предков, как более поздние типичные носороги с их массивным, тяжеловесным скелетом.
Строение коренных зубов аллацеропса говорит о питании по преимуществу листвой и молодыми побегами кустов и деревьев. Скелет конечностей не дает указаний на приспособленность к мягкому, топкому грунту. Аллацеропс, по-видимому очень подвижный, вероятно, легко «уживался» с индрикотерием, занимая свою нишу жизни — в нижнем этаже тех же лесов и перелесков, где пасся его огромный собрат. Любопытно, что аллацеропс, такой миниатюрный сравнительно с индриком, в сущности принадлежит к одному с ним типу по строению своих зубов — очень архаичных. Различия в форме костей конечностей и в строении суставов могут быть отнесены главным образом на счет своеобразной специализации индрикотерия, в частности, его гигантизма (Борисяк, 1914, 1943). В последнее время в Казахстане сделаны новые находки аллацеропса (в среднеолигоценовых отложениях, но, по предположению М.Д. Бирюкова (1961), относящихся к более раннему времени, чем на Челкар-Тенизе).
Кроме индикотерия и аллацеропса в индикотериевой фауне Челкар-Тениза оказались еще более примитивные носорогообразные гиракодонты (Parahyracodon kazachstanensis Beljaeva и Protohyracodon turgaiensis Beljaeva). Скелет гира-кодонтов еще большая, чем у аллацеропса, смесь черт строения носорога, тапира и лошади и одновременно еще большая архаичность, чем у аллацеропса. Задние коренные зубы гиракодонтов уже носорожьего типа, а передние еще не приобрели полностью вида задних коренных: их строение еще проще, чем у аллацеропса; конечности — почти как у древнейших лошадок типа эогиппуса (на передней четыре пальца, как у тапира), шея, хотя и не такая длинная, как у лошадей, длиннее, чем у типичных носорогов и т.д. Очень близкий гиракодонт оказался и в Монголии. Предположительно к гиракодонтам относятся и некоторые другие непарнокопытные из олигоцена Центральной Азии. Все это ставит вопрос о возможности считать Азию родиной гиракодонтов (Е.И. Беляева, 1952, 1954); но впервые они были найдены в палеогене Северной Америки, где известны почти полные скелеты этих древних «носорогов-бегунов» (прозвище дано по стройному легкому скелету и несомненной большой подвижности).
Наряду с типичными носорогами и гиракодонтами в индрикотериевой фауне Казахстана найден крупный аминодонт кадуркодон (Cadurcodon kazakademius Birjukov) (М.Д. Бирюков, 1961). Аминодонты считаются ветвью непарнокопытных, отделившейся от гиракодонтов или неизвестных близких им непарнокопытных еще в эоцене. На Челкар-Тенизе аминодонты не встречены, но их наличие в индрикотериевой фауне Казахстана очевидно (подробнее об аминодонтах см главу VII: рис. XVI, рис. 21).
Рис. 21. Кадуркодон (Cadurcodon ardynensis Osborn). Реконструкция внешнего вида Рис. К.К. Флерова (В.И. Громова, 1954)
Из других непарнокопытных Челкар-Тениза очень своеобразны схизотерии (от греческого схиз — расщелина) величиной с небольшую лошадь. Расщепленные конечные фаланги сильных (особенно на передних конечностях) крючковатых пальцев несли мощные когти вместо копыт. Эти странные животные — копытные во всем, кроме самих копыт, — были широко распространены в палеогене неогене и в Европе, и в Азии (их возможной родине), и в Северной Америке.
На Челкар-Тенизе найдены и тапирообразные. Это колодон (Colodon orientalis Borissiak) и эргилия (Ergilia kazachstanensis Gromova). Тапиры — во многом наиболее примитивные из доживших до современности непарнокопытных (т.е. сравнительно с лошадьми и носорогами) обитатели влажных прибрежных лесов Юго-Восточной Азии и Южной Америки. Обычная пища тапиров — сочные растения, листва и молодые побеги кустов и деревьев. Род Colodon, установленный в фауне Челкар-Тениза А.А. Борисяком (1918), ранее был известен только в палеогене Северной Америки; тапироид эргилия известен также для олигоцена Монголии (В.И. Громова, 1960).
Лошади, точнее «лошадиные», на Челкар-Тенизе не встречены, но в местонахождении индрикотериевой фауны на озере Кызыл-Как Карагандинской области установлен анхитерий, новый род (Kyzylkakhippus)*. По мнению описавших его авторов (Л.К. Габуния и Е.И. Беляева, 1964), это не только доказывает наличие в Старом Свете лошадей в олигоцене, но и снова ставит вопрос о самостоятельном (от Северной Америки) развитии боковой ветви, не приведшей к возникновению современной лошади.
Рис. 22. Энтелодон (Entelodon major Birjukov). Череп с нижней челюстью (М.Д. Бирюков, 1961). Рис. К.П. Мешкова
В индрикотериевой фауне, как и во всех почти фаунах млекопитающих Европы, Азии и Северной Америки начиная с нижнего олигоцена, имеются свинообразные. На самом Челкар-Тенизе найдены лишь небольшие остатки энтелодона (Entelodon diconodon Trofimov), а почти целый скелет, украшающий Музей Института зоологии в Алма-Ате, найден в индрикотериевой фауне в Карагандинской области (выделен М.Д. Бирюковым (1961) в новый вид Entelodon major (рис. 22, 23). Энтелодоны, образующие особое вымершее семейство, наряду с бегемотами — самые большие свинообразные, ростом с быка, высотой до 180 см. В энтелодоне поражает череп длиною почти три четверти метра. Мозговая коробка почти уродливо мала для такого огромного черепа и крупного животного; относительно мал был и головной мозг, вероятно, не был высок и «уровень высшей нервной деятельности». В этом отношении энтелодоны не ушли далеко от некоторых самых архаических млекопитающих начала палеогена.
Лицевая часть черепа в отличие от собственно свиней — очень длинная, плоская, а не клинообразная; конец морды округлый. От скуловых дуг отходят в стороны и вниз большие, широкие, плоские выросты в виде «бакенбард». Странный вид имеют и выросты на нижнем краю нижней челюсти, особенно передние, на уровне симфиза отогнутые в сторону, а на конце загибающиеся вверх. Второй вырост, сосцевидный, расположен на середине каждой ветви нижней челюсти и направлен вниз; небольшой третий — на нижнем краю заднего угла челюсти. Очень своеобразны и зубы. Клыки массивные, круглые в поперечном сечении; верхние направлены вниз, слегка согнуты назад (у большинства свиней они трехгранные, сильно изогнуты и завернуты вверх), с притупленной вершиной в отличие от кабана и большинства других свиней, несмотря на взаимное стирание; у кабана оно превращает их в страшное оружие в виде трехгранных кинжалов. Резцы в общем напоминают клыки и тоже круглые в поперечном сечении с притупленной вершиной. В общем резцы и клыки вместе взятые — мощные «грабли», хотя и могли служить оружием (вероятно, об этом говорят следы на черепах самцов). Передние «щечные» (ложнокоренные), особенно нижние, — раздвинутые, в виде режущих зубов, внизу довольно острых, скорее напоминающих зубы хищных, чем копытных. Задние коренные — тупобугорчатые, совсем небольшие для такого большого черепа и в сущности лишь они делают череп похожим на свиной.
Значение бугров на черепе и нижней челюсти неясно. Частично они могли служить местом прикрепления специально дифференцированной челюстной мускулатуры; широкие «щечные» бугры на скуловых костях могли бы быть «рычагами» для шейных мускулов, например, при вытягивании из почвы корневищ растений. Большее или меньшее развитие бугров могло быть связано и с полом животного (у самцов они сильнее, чем у самок). Ясно лишь одно: пища добывалась главным образом передними зубами (резцами и клыками) и, судя по относительно слабым задним коренным зубам, не требовала больших усилий для измельчения. Животное не было приспособлено к добыванию пищи «вспахиванием» почвы и в этом отношении напоминало кубанохэруса (см. главу V). Судя по режущим ложнокоренным зубам и относительно слабым бугристым задним коренным, животное питалось в основном какими-то мягкими и сочными растениями. Но, как и все почти свиньи, энтелодон, вероятно, не пренебрегал и случайной пищей животного происхождения, может быть и падалью.
Рис. 23. Энтелодон (Entelodon major Birjukov). Череп снизу (М.Д. Бирюков, 1961). Рис. К.П. Мешкова
Энтелодон с его большой, округлой на конце лицевой частью черепа и маленькой мозговой коробкой отдаленно напоминает гиппопотама; и на первый взгляд хочется предположить для энтелодона земноводный образ жизни, как у бегемотов: день они проводят главным образом в воде, а ночью пасутся на побережьях рек и озер, иногда далеко от воды, опустошая встретившиеся на пути посевы. Но с такой догадкой плохо вяжутся стройные, тонкие конечности. Слабые фаланги пальцев у энтелодонов, двупалых в отличие от всех других свинообразных, вызвали предположение о наличии у животных эластичных подушек с подошвенной стороны, как у верблюдов (рис. 24).
В индрикотериевой фауне Челкар-Тениза А.А. Борисяком (1923) установлен антракотерий, предположительно из рода гемимерикс (Hemimeryx turgaicus Borissiak). Антракотерии были в основном размерами с кабана, четырехпалые. У некоторых очень своеобразно строение коренных зубов: в них наряду с обычными округлыми бугорками на жевательной поверхности развиваются бугорки, имеющие в горизонтальном плане полулунную форму, как у жвачных.
Рис. 24. Археотерий (Archaeotherium ingens Scott), очень близкий к Entelodon major. Олигоцен Северной Америки. Реконструкция внешнего вида. По W.B. Scott, 1937
По-видимому, антракотерии были в общем более кабанообразны, чем энтелодоны, хотя от семейства собственно свиней стояли еще дальше, чем энтелодоны.
Жвачные Челкар-Тениза — из древних оленеобразных, характерные для олигоцена, «древнего» облика, еще мелкие. Таков миниатюрный лофиомерикс (Lophiomeryx turgaicus Flerov), величиной с зайца, с острыми саблевидными клыками, четырехпалый; пястные и плюсневые кости еще не слитые. По мнению К.К. Флерова (1938, 1961), лофиомерикс напоминал современного мелкого «водяного оленька» болотистых лесов Западной Африки и может считаться предком более поздних жвачных (бугорки ложнокоренных и коренных зубов у них в горизонтальном сечении имеют полулунную форму; второй и пятый пальцы сильно ослаблены или почти исчезли, третья и четвертая пястные и плюсневые кости срослись). Другое жвачное — продремотерий (Prodrетotherium flerovi Trofimov) — тоже мелкое, сходное с лофиомериксом, но на относительно высоких ногах, боковые пальцы (второй и пятый) уже на пути к исчезновению, третья и четвертая пястные и плюсневые кости сросшиеся, пястные длинные. В общем — это конечности, характерные для быстро бегающих жвачных, приспособленных к твердой почве.
Рис. 25. Части скелета челкарии (Tshelkaria rostrata Gromova), мелкого примитивного хищного (креодонта). Средний олигоцен, озеро Челкар-Тениз (В.И. Громова, 1961)
О хищных фауны Челкар-Тениза мы знаем мало. Исключение — челкария, мелкий хищник величиной с хорька, подробно изученный В.И. Громовой (Tschelkaria rostrata Gromova, 1961) (рис. 25).
Челкария относится, по мнению Громовой, к наиболее архаичным креодонтам (первичным хищникам), еще близким к древнейшим насекомоядным. От них, как предполагается, происходят и хищники, и многие другие отряды высших (последовых) млекопитающих. Первоначально челкария и была отнесена к насекомоядным (Н.И. Бурчак-Абрамович, 1952)**. Однако некоторые особенности черепа и зубов говорят, по мнению Громовой, за принадлежность этого зверька к хищным, хотя по характеру пищи он мог быть по преимуществу именно насекомояден. Впрочем, современные мелкие хищники попутно с более крупной добычей не пренебрегают саранчой, жуками и другими насекомыми; а некоторые насекомоядные (например, еж) поедают мышей, ящериц, змей и т.д. Однажды автор этих строк наблюдал, как лесная землеройка загрызла очень крупную лягушку, гораздо больших размеров, чем она сама.
Коренные зубы челкарии с их острыми бугорками и режущими поперечными гребешками (соединяющими бугорки) характерны именно для млекопитающих насекомоядного образа жизни, которые поедают насекомых, их личинок, червей, голых слизней и т.п.
Наиболее своеобразная особенность челкарии, не встреченная у других млекопитающих, — заостренный впереди резцов «ростр», суженный вперед выступ межчелюстных костей, притупленный на конце. Этот выступ с нижней стороны выпуклый; вместе с выпуклыми сверху носовыми костями он образует как бы трубку, довольно прочную. Единственное имеющееся предположение о значении «ростра» — это вскапывание поверхностного слоя рыхлой почвы в поисках учуянной добычи. Но челкария наверняка могла рыть землю прежде всего своими передними лапами. На это указывают скелет передних конечностей, говорящий о сильных мускулах — сгибателях и разгибателях, очень крупные для маленького зверька когтевые фаланги; они высокие, сжаты с боков, острые и глубоко расщеплены на конце для прочного скрепления с роговым когтем, как это наблюдается у роющих млекопитающих в разных отрядах; сильно развит выступ для сгибателей пальцев на нижней стороне когтевых фаланг. Хорошая приспособленность для рытья несомненна, хотя далеко не так совершенна, как у типичных «профессиональных» землероев, особенно ведущих подземный образ жизни, каковы слепыш и крот или современник челкарии — псевдотсагономис из олигоцена Монголии (П.П. Гамбарян, 1952; см. ниже). Близкий вид (не тот ли самый? — Ю.О.) — более крупная челкария из олигоцена Монголии (Tschelkaria robusta Gromova, 1962). Челкарии выделены Громовой в особое семейство. На Челкар-Тенизе в индрикотериевой фауне найден также гиенодон (Hyaenodon aimardi Filhol) — небольшой хищник из креодонтов (первичных хищников) с длинным узким черепом.
Для олигоценовой эпохи известны разнообразные кошки, в том числе саблезубые, а также хищные из семейства куниц; но на Челкар-Тенизе и в других местонахождениях этой фауны в Казахстане кошки и куницы пока не найдены.
Грызунов в олигоцене было множество, причем самых разнообразных. Это рано достигшие расцвета последовые млекопитающие, но в индрикотериевой фауне Челкар-Тениза установлены пока лишь несколько: хомяк (Cricetops affinis Argiropulo); примитивный белкоподобный грызун, хотя и не всеми относимый к самим белкам (Prosciurus? lohiculus Matthew et Granger); мелкий бобр [Palaeocastor aff. nebrascensis (Leidy)], роющий грызун псевдотсаганомис из семейства цилиндродонтид, распространенного в олигоцене и в Азии, и в Северной Америке (Pseudotsagonomys turgaicus Vinogradov et Gambarjan); ардиномис (Ardinomys kazachstanensis Gambarjan). Несомненно, это лишь немногие из грызунов индрикотериевой фауны, судя по одновременной фауне Монголии (см. главу VII); но и там они были в олигоцене разнообразнее, чем это известно. Да и в почти одновозрастном (более молодом) местонахождении парацератериевой фауны на Аральском море у Агыспэ, найдено пять видов одних только хомякообразных грызунов, из которых один крупнее современной ондатры, примитивный тушканчик, два вида бобра, пищуха (А.И. Аргиропуло, 1940).
Почти ничего не известно о насекомоядных индрикотериевой фауны; в Монголии и в близкой по геологическому возрасту фауне Агыспэ найден еж палеоскаптор (Palaeoscaptor). Не обнаружены пока и многие другие мелкие позвоночные с хрупким скелетом — летучие мыши, ящерицы, земноводные, хотя и они несомненно были в составе фауны. Для среднего олигоцена Казахстана установлены крокодил, разнообразные болотные и сухопутные черепахи (В.С. Бажанов и Н.Н. Костенко, 1958; В.В. Кузнецов, 1955, 1962; Л.И. Хозацкий, 1957). Из птиц (в описываемую эпоху уже многочисленных) пока найден агноптерис (Agnopteris turgaicus Tugarinov), близкий к фламинго (А.Я. Тугаринов, 1940). Восемь видов стрекоз и ручейников, сходных с современными стрекозами теплой и жаркой зон Индонезии, Японии и США, найдены в отложениях со среднеолигоценовой флорой Ашутаса на озере Зайсан (А.В. Мартынов 1929, 1938). Таким образом, животный мир на территории Казахстана в среднем олигоцене был разнообразен, хотя наши сведения о фауне пока очень неполные.
Имеются данные и о растительности, с которой был связан описываемый животный мир Казахстана в среднем олигоцене; она была разнообразна и обильна (Е.П. Коровин, 1934; А.Н. Криштофович, 1946, 1959; Б.С. Корнилова, 1956, 1959), вероятно, более холодоустойчива на севере и субтропическая на юге.
Разнообразие рельефа, наличие низин, в общем более влажных, и возвышенных междуречий и гористых участков, более сухих, должны были создавать и разнообразие ландшафтов, — с разной флорой и животным миром. Интересную общую картину всей этой жизни на территории Казахстана в среднем олигоцене дает К.К. Флеров (1938, 1961). По мнению Флерова, двум основным ландшафтам и растительным сообществам отвечали и два разных сообщества животных***.
Один тип растительности — широколистные влаголюбивые и тенистые леса, где росли крупные грабы, грецкие орехи, ликвидамбор, секвойя, разнообразные лианы. Эти леса чередовались с густыми зарослями кустов и заболоченными участками вдоль рек и побережий озер с богатой водяной растительностью. Здесь росли болотный кипарис (таксодиум), камыш, рогоз, сальвиния (плавающий водяной папоротник). Почву и дно стоячих водоемов покрывали опадающая листва, ветки и стволы поваленных деревьев. Именно в этой обстановке влажных лесов и заболоченных прибрежных участков обитали коротконогий миниатюрный и юркий лофиомерикс, прятавшийся от хищников в чаще, маленький хищник челкария, охотившийся за мелкой наземной живностью и, вероятно, гиенодон; а из грызунов — бобр палеокастор, белкоподобный просциурус; свинообразные — антракотерий, хемимерикс и брахиодус, которым в наше время соответствует кабан. Крокодилы, болотные черепахи, найденные в среднем олигоцене Казахстана, рыбы (пока не изучены), стрекозы и ручейники, естественно, относятся сюда же.
Другой тип растительности отвечал сухой и жаркой обстановке — сухие саванные степи и лесостепи с редколесьем. Здесь росли дриандра, ломация, цинномомум и др. В этой обстановке, по мнению Флерова, обитали длинноногий и быстрый бегун продремотерий, аналог современных мелких степных оленей и газелей; из свинообразных — энтелодон (характерны его двупалые, относительно стройные конечности — не для болот и влажных мест), возможно всеядный, частично даже плотоядный (Б.А. Трофимов, 1952), как некоторые современные свиньи; далее, гиракодонты, и из «носорогов собственно» — индрикотерий и аллацеропс; здесь же обитали роющие грызуны — псевдотсаганомисы, хомяки (и многие другие, наверняка имевшиеся, хотя пока еще и не найденные — Ю.О.).
Со временем ископаемые позвоночные среднего олигоцена Казахстана будут известны более полно; дополнится и нарисованная Флеровым картина жизни.
Примечания
*. Присутствие лошадиных в фауне Кызыл-Как не подтвердилось, анхитерий (Kyzylkahippus) был впоследствии переведен в другое семейство — халикотериев, равно родственных и носорогам и лошадиным.
**. Челкария помещается теперь в отряд примитивных плотоядных дельтатеридиев, корни которых уходят в мезозой (Van Valen, 1986).
***. Позднее для индрикотериевой фауны удалось выделить шесть типов ландшафтов.
1. У современных диких копытных умеренных и северных широт (лось и др.) характер корма бывает связан с сезонными изменениями растительности, например, кора и ветви преобладают в зимние периоды.
| Предыдущая страница | К оглавлению | Следующая страница |
На правах рекламы:
