Глава четвертая. Сибирь и Африка (гиппарионовая фауна)

  ...В северных краях в древние веки великие жары бывали, где слонам родиться и размножаться, и другим животным, также и растениям около екватора обыкновенным держаться можно было; а потому и остатки их, здесь находящиеся, не могут показаться течению натуры противны...

М.В. Ломоносов «О слоях земных» (1757—1759)

Первая половина лета 1928 г. в Западной Сибири и Северном Казахстане была дождливой. Мы с Е.Д. Шлыгиным, одним из лучших знатоков геологии Казахстана, тогда еще совсем молодым геологом, подолгу отсиживались в палатке, на берегу Бетекея. Глинистая почва сильно набухала от воды и так размокала, что колья, на которые была натянута палатка, во время ветра упорно вылезали из земли. Палеонтологические сборы были скудны. Но мне предстояла поездка на Иртыш для осмотра его берегов и поисков третичных млекопитающих, и в конце июля я уехал в Омск. Здесь меня приветливо встретил геолог (и поэт) профессор П.Л. Драверт (1879—1945), поистине влюбленный в Сибирь начиная еще со времен своей дореволюционной ссылки. К этому времени П.Л. Дравертом на Иртыше были сделаны палеонтологические сборы и найдена интересная неогеновая флора. Она, очевидно, когда-то «кормила» разнообразных копытных, на которых охотились их неизменные спутники — хищники. Но никаких следов неогеновых млекопитающих в Омском музее не нашлось. Где они все, и где искать их кости?

Еще в Ленинграде после совещания с П.И. Преображенским и А.А. Борисяком было намечено осмотреть берега Иртыша, представляющие до известной степени естественный меридиональный разрез через третичные и четвертичные отложения Западной Сибири. Для начала я обследовал несколько крупных обнажений по высокому правому берегу Иртыша от Омска вверх по реке до Павлодара, в который прибыл на пароходе.

Еще далеко с Иртыша при подходе к Павлодару бросалось в глаза длинное обнажение желтых, охристых песков и розовых пятнистых глин правого берега. Предположительно им приписывался неогеновый возраст, но они не были охарактеризованы палеонтологически.

Павлодар, в наше время крупный областной центр, тогда был скромным степным уездным городом. Железная дорога доходила до Иртыша, но железнодорожного моста еще не было.

Устроившись в гостинице, я пошел от пароходной пристани по бечевнику Иртыша вниз по течению, тщательно осматривая разрез песков и глин правого берега. Дойдя до места, носившего тогда название «Гусиный перелет», или «Разгуляй», я увидел на бечевнике, частью в воде, белые куски костей млекопитающих, зубы; среди них вскоре нашел характерную лопатовидную, слегка раздвоенную коронку зуба крупного жвачного. Сомнений быть не могло — это был зуб жирафы! (рис. 4). Осмотревшись, я увидел, что берег на протяжении метров двадцати сплошь усыпан обломками костей, челюстей и разрозненными зубами млекопитающих. Кое-где вперемешку с ископаемыми лежали и кости домашних животных — бараньи, коровьи и лошадиные; но высохшие ископаемые давали сильную «отлипь» на язык и легко отличались от современных ярко-белым цветом со ржавыми пятнами окислов железа, тяжелым весом и хрупкостью. Осмотрев обнажение, я увидел вверху слои песков и глин, из которых торчали и вываливались ископаемые кости. Жирафа, носорог, небольшая лошадь с очень извилистым рисунком тонкой земли на коренных зубах, какие-то гиенообразные хищники — легко устанавливались при самом беглом взгляде на это скопление. Сомнений быть не могло: передо мною было кладбище «пикермийской фауны» (по ее первому раскопанному в прошлом столетии местонахождению близ дер. Пикерми около Афин в Греции), иначе «фауны гиппариона», чаще она называется именно так — по ее характерному представителю — гиппариону, небольшой трехпалой ископаемой лошади, обычно преобладающей в этой фауне над другими копытными по числу костных остатков. Я был так поражен находкой, притом на берегу в самом городе, где геологи бывают ежегодно, что даже растерялся. Придя в себя, стал поспешно собирать найденное; набрав рюкзак, снял часть одежды, превратил ее наскоро в мешки, которые, наполнив костями, едва смог поднять. Мальчуганы, катавшиеся на лодке, довезли меня до пристани, откуда я доставил коллекцию на извозчике в гостиницу. Переодевшись, направился в столовую, где меня нашел приехавший в Павлодар П.И. Преображенский. В тот же день я показал ему и свои первые сборы, и местонахождение. Было решено поставить небольшую пробную раскопку; она сразу же показала обилие костных остатков. Отправка этой коллекции по железной дороге не обошлась без курьеза: от сотрудника профессора Преображенского, химика А.В. Николаева, помогавшего отправке, настойчиво требовали справку ветеринара о том, что жирафы, носороги и прочие погибли не от эпизоотии. Впоследствии сборы в Павлодаре (рис. III—IV) проводились неоднократно; наиболее крупные — раскопки Палеонтологического института Академии наук в 1929 и 1930 гг.1, а в последние годы — Академией наук Казахстана. Материалы из Павлодара изучены еще не во всех подробностях. Сделаны новые находки гиппарионовой фауны в Казахстане, в Забайкалье, недавно обнаружены местонахождения в Киргизии и в Узбекистане. Имеющиеся данные о фауне Павлодара представляют несомненный интерес, так как сведений о третичных млекопитающих Сибири мало.

Берег Иртыша на месте раскопок имеет следующее строение (см. рис. V). На выходящий из-под уровня воды Иртыша палеонтологически «немой» белый мергель (по Н.К. Высоцкому (1896), предположительно морской верхний олигоцен) налегают снизу вверх:

1. Пески средне- и мелкозернистые, диагонально-слоистые, с большим количеством блесток слюды (мусковит), местами образующие сплошные прослои; до 8—10 м.

2. Суглинистый песок с блестками мусковита; до 1,5 м.

3. Глина мергелистая, очень плотная светло-серая; до 1,5 м.

4. Глина мергелистая, розовая с голубыми пятнами; ее верхний край со следами размыва; 2 м.

Четвертичные отложения:

5. Пески желтовато-бурые, горизонтально-слоистые, «немые»; от одного до нескольких метров.

6. Карбонатный горизонт, лежащий выше погребенной почвы, и погребенная почва; до 1,5 м.

7. Современные образования (дюны, тонкий слой почвы); до 1 м.

Кости залегают в слоях № 1, 2 и 3; таким образом, общая вертикальная мощность костеносной толщи достигает 10—12 м, но главная масса костей захоронена в верхней части диагонально-слоистых песков (слой № 1, где залегает лучший по сохранности материал и где встречаются кости во взаимном сочленении), в глинистом песке (слой № 2) и в нижней части мергелистой глины (слой № 3). В этом последнем слое помимо целых костей и черепов имеется огромное количество мелких обломков, местами сплошь заполняющих глину, частично сильно окатанных, а также разрозненных зубов. Диагонально-слоистые слюдистые пески тянутся по берегу Иртыша на несколько километров и обязаны своим отложением скорее всего крупной водной артерии, проходившей здесь в неогене после освобождения от морской воды и превращения в сушу «иртышского залива» палеогенового моря. Сильное течение несло и нагромождало в беспорядке черепа и тяжелые кости (носорогов и других копытных); отложение же налегающих на диагонально-слоистые пески глинистых слоев, видимо, шло уже в водоеме с илистым дном, типа заводи или старицы. Следовательно, богатое скопление костей павлодарского местонахождения, как и многих других этой фауны, имеет водное происхождение, и образование этого скопления, быть может, шло не один сезон.

Количество захороненного здесь костного материала огромно: подсчет одноименных костей одного и того же вида животных показал, что при вскрытии раскопками Палеонтологического института небольшой части местонахождения, уже давно размываемого Иртышем, были обнаружены остатки не менее 20 особей оленей, 40 жираф, 130 носорогов, более 200 гиппарионов и т.д. Между тем раскопками охвачена лишь незначительная часть этого кладбища, разрушаемого половодьями Иртыша, как выяснилось, сотни лет.

Различные животные этой фауны представлены в сборах очень неравномерно. Условия образования местонахождения (перенос сильным течением тяжелых черепов и костей носорогов, хоботных, жираф и других копытных) не на всех этапах его образования были благоприятны для сохранения в целости вместе с черепами и костями крупных млекопитающих хрупких костей газелей, мелких хищников, грызунов, насекомоядных, ящериц и т.п.

Остатки мелких животных частью оказались раздробленными и полностью разрушенными, а частью могли быть отнесены течением дальше и погребены в другом месте. То же относится и к пустотелым или очень пористым, легким и хрупким костям птиц.

Грызуны и насекомоядные павлодарской фауны в первых сборах, когда привлекли внимание крупные объекты, совсем отсутствуют; встречены остатки черепах, но в виде отдельных щитков панциря, нет никаких следов ящериц и других позвоночных, несомненно входивших в состав фауны в целом. В коллекциях из Павлодара на сотни индивидов копытных приходятся единицы хищников.

Впрочем последнее можно объяснить и тем, что хищники всегда малочисленны по сравнению с огромными стадами травоядных копытных, кроме того, они могли захорониться в других местах. Таким образом, мы имеем типичный пример «выборочности» захоронения.

В последнее время работниками Академии наук Казахской ССР путем промывания через сита пород среднего и нижнего горизонтов в местонахождении на «Гусином перелете» добыта большая коллекция мелких позвоночных, в которой обнаружены остатки зайца, пищухи, мышовки, тушканчика, змеи, земноводных (типа жабы и лягушки-чесночницы) и мелких птиц (Савинов 1960).

Самыми крупными животными гиппарионовой фауны были хоботные — мастодонты и динотерии. Однако материал по хоботным, добытый в Павлодаре, пока недостаточен для точного определения. Скудность остатков хоботных могла бы быть связана с их относительной малочисленностью по сравнению с жирафами, носорогами и особенно гиппарионами, которые, вероятно, паслись в конце миоцена и в нижнем плиоцене на просторах Западно-Сибирской равнины такими же огромными табунами, как еще совсем недавно зебры и другие копытные в саваннах Африки. Однако современные слоны в Африке и в Южной и Юго-Восточной Азии до начала их истребления огнестрельным оружием и развития промысла слоновой кости (т.е. бивней самцов) жили в очень большом числе, да еще и сейчас многочисленны в некоторых африканских заповедниках. Поэтому вполне возможно, что малочисленность хоботных в Павлодаре кажущаяся и объясняется не малочисленностью животных в самой фауне, а захоронением их тяжеловесных черепов и костей где-то в другом месте, скорее всего, вверх по течению потока, образовавшего павлодарское кладбище. Не исключено и другое объяснение: хоботные могли избежать по каким-либо причинам массовой гибели, по-видимому, имевшей место для гиппарионов, жираф, оленей и других копытных.

Носороги павлодарской фауны (рис. VIII; рис. 5, В) представлены главным образом родом Chilotherium — безрогие носороги с широким симфизным отделом нижней челюсти и большими торчащими из нее вперед и в стороны резцами, косо сточенными со стороны симфиза и напоминающими стамески. Хилотерий принадлежит к широко распространенному в миоцене — плиоцене Северной Америки, Азии и Восточной Европы семейству толстых приземистых носорогов, коротконогих, с боченкообразным, как у бегемота, туловищем; рог на конце носовых костей зачаточный, о чем можно догадываться по совсем слабому развитию шероховатости для основания рога (были и совсем безрогие). Очень характерны большие, торчащие вперед нижние резцы хилотериев, вероятно, помогавшие добывать растения.

У современного крупного индийского носорога острые резцы играют роль оружия, подобно клыкам кабана, и он наносит ими тяжелые раны даже слонам. Тем более опасным оружием могли быть мощные острые нижние резцы хилотерия.

Коренные зубы хилотерия крупные, сложного строения, хорошо приспособлены для измельчения листвы, молодых побегов деревьев и кустарников, возможно, и мягкой травянистой растительности (см. рис. 5, В и Г). На молочных резцах встречаются как бы насечки в основании коронки, пропиленные травой, продергивавшейся при пастьбе между зубами (они известны и на зубах других копытных). Носорог павлодарской фауны близок к хилотерию, известному в гиппарионовой фауне Китая. Немногочисленные остатки какого-то очень крупного носорога из Павлодара, возможно, принадлежат синотерию, найденному ранее в Китае.

Большие массивные черепа и другие кости, естественно, сохраняются легче и в большем числе, чем остатки мелких животных; не удивительно поэтому, что в Павлодаре и в других местонахождениях гиппарионовой фауны носорогов всегда много «по объему и по весу».

Гиппарион по числу особей обычно преобладает во всех крупных местонахождениях этой фауны; в сборах из Павлодара (1929—1930) найдено несколько тысяч отдельных зубов, а всего — более 15 000 различных остатков. Помимо трехпалости гиппариона отличают от лошадей однопалых, доживших до современности, некоторые черты примитивности (архаичности) в строении черепа, менее развитая, чем у лошадей, затылочная связка, поддерживающая череп; относительно большая величина височной впадины; следовательно, относительно более сильный височной мускул, чем у лошадей (вероятно, черта примитивности); меньшая редукция клыков у особей обоего пола (у современных лошадей обычно имеются только у самцов). Очень типично строение верхних коренных зубов: на не стертых до основания верхних коренных внутренний «столбик» зуба («протокон», предположительно возник из первичного конуса простого одноконусного зуба древнейших пресмыкающихся) почти на всем протяжении обособлен от остального зуба, тогда как у лошади они слиты (см. рис. 5).

По данным В.И. Громовой (1952), конечности гиппариона были более согнуты в суставах, менее выпрямлены, чем у лошадей, и гиппарион был функционально трехпалым животным; об этом говорит хорошая оформленность фаланг и суставных поверхностей на боковых пальцах — вообще все их строение и сравнительные наблюдения над боковыми пальцами современных копытных (косули, северные олени и др.), у которых эти пальцы сильно уменьшены.

Боковые пальцы гиппариона, видимо, не касались земли при беге по твердому субстрату, но должны были быть полезны при ходьбе по влажному, заболоченному грунту (возможно, и по песчаному), по скользкой тропе и т.п. Для гиппариона характерна способность боковых пальцев широко раздвигаться (что увеличивает площадь опоры стопы), сильная сгибаемость и отведение назад и среднего пальца, и боковых. Подобно северному оленю и лосю, у гиппариона более «острые углы» сгиба конечностей, чем у однопалой лошади (приспособленной для бега по твердому грунту). Эти особенности говорят, по мнению К.К. Флерова (1954), о явной приспособленности гиппариона скорее всего к влажным степям, широким речным долинам с богатой пойменной и луговой растительностью. Здесь могли быть и прибрежные леса, и участки лесостепи с кустарниками, и отдельные заболоченные места. Зубы гиппариона сравнительно с зубами однопалых лошадей имеют значительно более низкую коронку и приспособлены к более мягкой травянистой пище, чем у лошади. Все это, по мнению Флерова, свидетельствует о том, то гиппарион проводил большую часть своей жизни на мягком влажном грунте; это предполагает и Громова для малого гиппариона из Павлодара (видовое название Hipparion elegans Gromova), относящегося к мелким видам. Для малого гиппариона, жившего на территории нынешних Западной Сибири и Казахстана большими табунами, характерна очень сильная складчатость эмали коренных зубов, малая разделенность коронки цементными прослойками, следовательно, и большая прочность зубов, и, видимо, прекрасная приспособленность их к перетиранию травянистой растительности (но мягкой см. выше. — Ю.О.). В этом отношении гиппарион напоминает современную лошадь, хотя и уступает ей. (И самому гиппариону, и фауне, для которой он характерен, посвящена обширная литература.)

Другой вид из Павлодара — длинноногий гиппарион (Hipparion longipes Gromova) (найдены остатки не менее 9 особей) — был не только много крупнее, но и относительно более долгоногий и достигал размеров средней лошади. В нем сочетаются очень высокий для гиппариона рост с относительно длинными и тонкими ногами; этим он отличается от всех остальных известных гиппарионов, которые либо много меньше (большинство), либо если крупнее, — с массивными конечностями.

Интересные сведения о гиппарионе, о его распространении, об эволюции головного мозга лошадей и т.д. имеются в большой работе Л.К. Габуния (1959).

Жирафы павлодарской фауны обладали умеренно вытянутой шеей, лишь слегка удлиненными ногами и, следовательно, более или менее тем же обликом, что и современные окапи лесов Центральной Африки, сравнительно недавно (1900) ставшие известными зоологам. Родина современных жираф, вероятно, Азия, давшая большой и разнообразный материал по ископаемым жирафам (Китай, Монголия, Индостан). Запутанная и сложная систематика ископаемых жираф подвергалась обстоятельному пересмотру главным образом Кольбертом (E.H. Colbert, 1935) и Крюзафон-Пайро (M. Crusafont-Pairo, 1952) (рис. 6). По-видимому, все жирафы, ископаемые и современные, могут быть разделены на три подсемейства: 1) наиболее архаичные в своем строении палеотраги, куда относится «живое ископаемое» — окапи, в некоторых отношениях самая примитивная из всех известных жираф (даже сравнительно с наиболее древними — верхнемиоценовыми); 2) собственно жирафы — современные длинноногие африканские жирафы с длинной шеей и сильно покатой спиной, а также и немногие ископаемые (орасиус); 3) ископаемые неогеновые (и нижнечетвертичные) сиватерии — сюда кроме самого сиватерия, первоначально найденного в Сиваликских холмах Индии, а сравнительно недавно и на Балканском полуострове, относятся браматерий, вишнутерий2 и др. Это в большинстве массивные, буйволообразные жирафы, самые большие парнокопытные, не имеющие на первый взгляд ничего общего с жирафами в обычном понимании этого слова. В павлодарской фауне пока обнаружены два рода из палеотрагов. Один из них — самотерий (Samotherium) (название ему было дано по острову Самосу). К самотерию относятся и первоначально выделенные в самостоятельные роды жирафы, геологически приблизительно одновозрастные, описанные под названием альцицефалус из Ирана (Марага) и херсонотерий из Ново-Елизаветовки на юге Украины (А.К. Алексеев, 1915). Другая павлодарская жирафа принадлежит к роду палеотрагус, также широко распространенному в составе пикермийской фауны. Палеотрагус известен в китайской фауне гиппариона (Bohlin, 1927), где имеется вид, очень близкий к сибирскому, если не тот же самый. На территории СССР палеотрагус был описан под названием ахтиария (название по дер. Ахтиар) из верхнесарматских отложений Севастополя (А.А. Борисяк, 1915) и Эльдара в Закавказье (А.К. Алексеев, 1930).

В павлодарской фауне пока не обнаружено сиватериев. Некоторое указание на их распространение в Западной Сибири — очень крупный астрагал, найденный на одном из алтайских рудников и хранившийся долгие годы в Семипалатинском музее. Вероятно, к сиватериям относятся некоторые кости конечностей какого-то огромного парнокопытного из Косякинского карьера около Ставрополя (Кавказ), хранящейся в Палеонтологическом институте АН СССР. Не найдено в Павлодаре, возможно случайно, и длинноногих жираф из подсемейства Giraffmae, дожившего до наших дней в Африке; в ископаемом состоянии они известны из Греции (орасиус) и Китая (хонанотерий).

В павлодарской фауне довольно многочисленны остатки оленей; это — род цервавитус, впервые установленный И.П. Хоменко (1913) для Молдавии и широко распространенный в гиппарионовой фауне от Молдавии до Китая (Флеров, 1950). В отличие от бессарабского вида, обладавшего ребристыми рогами, у павлодарского, как и у близкого к нему китайского, описанного Зданским (O. Zdansky, 1925), рога гладкие. «Лопата» на рогах павлодарского оленя слабая, с тремя-четырьмя отростками (рис. 7). Характерно, что при относительной многочисленности рогов остатки черепа и зубов павлодарских оленей очень редки; видимо, кость рога — оружие боя у оленей — значительно прочнее остальных костей скелета.

Из антилоп имеются остатки трагоцеруса (рис. 8) — довольно крупной антилопы, близкой к Tragocerus amalteus из неогена Греции и Малой Азии. Павлодарская газель не отличима от газели, известной из Пикерми и других местонахождений Балканского полуострова, Малой Азии и Казахстана (К.К. Флеров, 1935). (Газель из гиппарионовой фауны Китая, по данным К.К. Флерова, также вряд ли заслуживает выделения в особый вид, отличный от газели с Балканского полуострова и Малой Азии.)

В павлодарской фауне не обнаружено никаких следов обезьян, встреченных в более южных местонахождениях гиппарионовой фауны (Греция, Закавказье, Молдавия, Индия). Возможно, что причина этого кроется не только в условиях захоронения в Павлодаре, неблагоприятных для хрупких костей обезьян, но и в северном положении павлодарского местонахождения — вместе с ишимскими (у Селим-Джевара и на р. Каракол по среднему течению р. Ишим) одного из самых северных местонахождений этой фауны. Не найдены и свиньи, обычные в гиппарионовой фауне. Многочисленные растительноядные млекопитающие павлодарской фауны, в частности копытные, служили обильной пищей разнообразным хищникам. Самым грозным из них, несомненно, был очень крупный саблезуб — махайрод (см. рис. 3). Судя по уцелевшей от него большой массивной нижней челюсти, это один из самых крупных известных махайродов. По сравнению с тигром (и львом) крупные саблезубы отличаются более длинной мордой с огромными кинжалообразными уплощенными верхними клыками, могучей шеей, мощными передними конечностями при относительно слабых задних; задние — в отличие от тигра, льва и других типичных кошек — явно не приспособлены для прыжков. Видимо, саблезубы представляли экологический тип, резко отличный от «настоящих кошек». Наряду с очень большими размерами павлодарскому саблезубу присущи некоторые черты архаического характера, например, меньшая, чем у других махайродов, специализация послеклыковых зубов. Небольшие остатки близкого по размерам махайрода были найдены на р. Дженама вместе с описанным М.В. Павловой зубом нижнеплиоценового мастодонта Борсона. Вообще говоря, саблезубы, образующие особое, вымершее подсемейство кошек, включали в себя, подобно современным кошкам, не только очень крупных животных величиной с тигра, но и меньших — с леопарда, рысь и более мелких. В павлодарской фауне кроме огромного махайрода обнаружены кошки величиной с рысь.

Из других хищников самым сильным была гиена из рода Crocuta (рис. 9, Б), по скелету сходная с современной африканской пятнистой гиеной (рис. IX, а), известная из местонахождений гиппарионовой фауны во Франции, ФРГ, Венгрии, Греции, на Украине (территория бывшей Бессарабии), в Малой Азии, на Эгейских островах. Ископаемая крокута все же отлична от современной. Верхний плотоядный зуб (P4), обычно у хищников трехбугорчатый, превращен у нее в двух бугорчатое «лезвие»; другие отличия от современной крокуты — большая стройность животного, длинноногость, меньшая, чем у современных гиен, укороченность задних ног сравнительно с передними, значительная длина пяточной кости, что должно было делать более действенным сокращение мышц — следовательно, более быстрым бег. Известно, что современная гиена не только поедает падаль и нападает на слабых и больных животных, включая льва, но изредка, соединившись в небольшие стаи, не прочь преследовать и здоровую добычу. Тем больше оснований считать очень активным и подвижным хищником стройную и проворную крокуту гиппарионовой фауны. Возможно, лишь местной расой этого вида была и очень крупная гиена, описанная Зданским (1924) в гиппарионовой фауне Китая. Таким образом, ареал распространения гиппарионовой крокуты был очень велик — от Франции до Восточного Китая и по крайней мере от Южной Греции до Сибири.

Из других хищников в павлодарской фауне преобладает иктитерий — вид, известный из местонахождений Западной и Юго-Восточной Европы (Сицилия, Венгрия, Балканский полуостров) и Ирана (см. рис. 9, А). Иктитерий (от греческого иктис — лисица, тер — зверь) относится одними авторами к виверрам, другими — к гиенам. Действительно, иктитерии (вымерли в плиоцене) во многом промежуточны между виверрами и гиенами. Мелкий вид настолько виверрообразен, что его правильнее отнести к семейству виверр; что же касается крупного «гиппарионового» иктитерия, то изучение павлодарского материала и других сборов (G.E. Pilgrim, 1931; Ю.А. Орлов, 1938) показывает, что этот вид следует считать уже гиеной, но менее специализированной на пути к большим гиенам типа пятнистой, чем ископаемая крокута; гиппарионовый иктитерий обнаруживает сходство с ней и в строении конечностей: стройный, тонконогий, величиной с мелкого степного волка, мог быть при своей подвижности еще более активным охотником, чем крокута. На шлифах копролитов иктитерия хорошо сохранились куски оставшихся непереваренных костей млекопитающих с костными канальцами и щелями, заполненными окислами железа. Из семейства куниц в павлодарской фауне с достоверностью найдены россомаха, барсук и куница (Орлов, 1941). Россомаха Павлодара мельче описанной Зданским (1924) в фауне из Китая, но принадлежит тому же короткомордому роду и виду плезиогуло, что и найденные в гиппарионовой фауне Индии и Китая.

Барсук павлодарской фауны тот же, что и в пикермийской фауне Китая (O. Zdansky, 1924) и Ирана (Kittl, 1887), выделенный Зданским в род паратаксидэа (рис. 10), ввиду сходства его черепа с черепом современного короткомордого североамериканского барсука таксидэа. В павлодарском материале оказались и конечности барсучьего типа (ранее были известны только череп и нижняя челюсть); они несут все черты приспособления к рытью, хотя и в меньшей степени, чем у современного барсука.

Куница павлодарской фауны неотличима от описанной Зданским в качестве нового вида. В описании Зданского нет признаков, которые подтверждали бы правильность выделения в особый вид, отличный от современной лесной куницы. По-видимому, куница из гиппарионовой фауны Сибири и Китая, если и не тождественна современной лесной, то представляет очень близкий вид и, вероятно, ее прямой предок.

В конце этого обзора следует упомянуть о семанторе, своеобразном представителе семанторид, нового семейства ластоногих (Орлов, 1933, рис. 11, 12). От семантора найдена лишь задняя половина скелета, изучение которой убеждает в промежуточном положении этого ластоногого между выдрообразными куницами, с одной стороны, и тюленями — с другой; это подтверждает предположение Майварта (Mivart, 1962) о возможности происхождения тюленей от куниц. Тем не менее сам семантор имеет особенности строения, исключающие его из прямых предков тюленей, хотя он в общем и мог бы служить одним из примеров «связующего звена» (семантор найден в слое № 1, вниз по течению от главного местонахождения).

В Павлодаре обнаружены остатки черепах, по-видимому из триониксов, кожистых трехкоготных. Из птиц А.Я. Тугариновым (1935) описаны незначительные остатки крупного страуса, предположительно одинакового с «херсонским страусом», описанным в Бессарабии (А. Брандт, 1873), и нового сокола сушкиния, близкого к одному из современных африканских соколов и названного в честь академика П.П. Сушкина.

Помимо местонахождения у «Гусиного перелета» (ныне у железнодорожного моста) остатки той же фауны, перемешанные с комьями пятнистой глины, часто включенные в них, были встречены невдалеке от раскопок вниз по течению, во вторичном залегании, вместе с костями четвертичных млекопитающих, а также рассеяны по отмелям и прибрежью островов вниз по Иртышу от Павлодара.

Большое количество костного материала павлодарской фауны погибло и гибнет при ежегодных разливах Иртыша. Тем не менее и до сих пор местонахождение далеко не «исчерпано». Очевидно, общее количество скелетного материала, когда-то захороненного в неогеновой песчано-глинистой толще Павлодара, огромно и, вероятно, соответствует тысячам особей, главным образом копытных, которые, может быть, стали жертвой стихийного бедствия.

Трудно сказать, чем была вызвана эта гибель. Причинами могли быть: внезапное наводнение, вызванное ливнями и сопровождавшееся ураганом; большой лесной пожар от удара молнии в засушливое лето, перекинувшийся и на степь; длительная катастрофическая засуха, при которой животные гибнут не только от недостатка влаги и пищи, но и губят друг друга, толпясь на водопое, а тяжеловесные копытные, кроме того, погибают, увязая в топком прибрежном иле; не исключена была и смерть многих животных, особенно копытных, живших стадами, от эпизоотий. Наконец, большие разливы древней реки, так сказать «пра-пра-Иртыша», могли неоднократно и губить животных, и просто время от времени смывать с лугов и побережий реки скелетные остатки жившей по его берегам фауны.

Если считать, что значительная часть захороненного материала представляет все же итог единовременной массовой гибели животных, то можно попытаться сделать догадку о времени года, когда погибли по крайней мере те животные, от которых известен молодняк. Такая попытка была, например, сделана одним автором для местонахождения гиппарионовой фауны, в котором можно было установить примерный возраст жеребят гиппариона, допустив, что периоды размножения его и современной однопалой лошади совпадают, т.е. что в основном время рождения большинства жеребят обоих лошадиных родов одно и то же. Для павлодарской фауны такой приблизительный расчет пока еще не сделан и число жеребят со сменой зубов незначительно. По мнению К.К. Флерова (1950) можно предположить, что массовая гибель оленей павлодарской фауны произошла во второй половине лета, так как найденные в Павлодаре остатки рогов представляют не спавшие рога, а сидящие на выростах лобных костей и вполне сформировавшиеся, окостеневшие и очищенные от «бархата» (покрытой шерстью кожи).

Следовательно, животные погибли, вероятно, незадолго до периода спаривания, который у «оленьков» и у наиболее примитивных оленей (цервавитуса, мунтжаков и элафодусов) происходит летом; можно предположить, что период спаривания у павлодарского цервавитуса, еще очень близкого к мунтжакам, приходится также на вторую половину лета, а не на осень, как у большинства современных оленей.

Само павлодарское местонахождение, очевидно, лишь место захоронения перенесенных водою костных остатков, но не место гибели всей массы животных. В состав животных этой фауны, попавших в захоронение, входят и виды, широко распространенные в Европе и Азии в конце миоцена или нижнем плиоцене (гиена, иктитерий, газель), и «чисто азиатские» (паратаксидэа), и, возможно, «чисто западносибирские» виды (махайрод, семантор).

Однако общий характер фауны очень типичен для описываемого времени. Некоторые «чисто азиатские» представители этой фауны в последнее время, по-видимому, обнаруживаются в Европе. Другие же при ближайшем рассмотрении, быть может, придется принять тождественными с ранее известными европейскими, а вместе с тем сделать вывод о несколько большем однообразии фауны на обширных лесостепных и степных пространствах Европы и Азии, чем казалось ранее (рис. 13).

В настоящее время ареалы «свободного от человека» обитания диких животных очень сужены, часто до пределов заповедников, правда, в некоторых случаях крупных (Африка). Обширные степные пространства Азии, саванны Африки и Южной Америки уходят быстро и безвозвратно под земледелие и скотоводство: многие миллионы голов диких копытных истребляются человеком3, а некоторые виды млекопитающих и птиц исчезли с лица земли. Нам уже становится трудно представить себе массовость жизни, т.е. многочисленность многих животных в прошлом. Еще совсем недавно некоторые газели в Азии, крупные антилопы, газели и зебры в Африке перекочевывали на новые пастбища или сезонные откочевки десятками, а то и сотнями тысяч голов, так что за километр и более путешественник слышал запах этих гигантских диких гуртов, которым могли бы позавидовать все скотоводы мира (рис. X—XIV). И лишь по аналогии с этой «вчерашней современностью» мы можем догадываться о той огромной «биомассе», которая была и «прошла» через нынешнюю территорию Западной Сибири и Казахстана несколько миллионов лет тому назад во времена фауны гиппариона... Разумеется, эта фауна с течением времени меняла свой облик, тем более что она была распространена от Испании до Тихоокеанского побережья Китая и от Центральной Африки до Западной Сибири и Забайкалья. Но именно Центральная и Южная Азия, по мнению многих, была родиной фауны, так напоминающей современную африканскую, хотя отдельные члены фауны гиппариона могли быть и, видимо, были совершенно разного происхождения (в смысле первичной родины их предков). Фауна гиппариона справедливо считается в значительной степени предковой для современной африканской, но ее формирование как комплекса животных разного палеогеографического происхождения не совсем ясно. Некоторыми учеными считалось, что родина этой фауны — Центральная и Южная Азия, где представлены крупные местонахождения (Китай, Монголия, Казахстан, Сибирь, Индия и прилегающие острова). Возможно, что именно на территории Центральной и Южной Азии сформировался этот поразительно характерный и в общем однородный «праафриканский» комплекс фауны, откуда животные расселились в Европу, Переднюю Азию и Африку. Но пока это все же лишь наполовину обоснованная гипотеза, хотя наибольшее разнообразие, например, ископаемых жираф характерно именно для Азии. Однако история палеонтологии указывает на необходимость большой осторожности в этих вопросах, хотя для некоторых групп млекопитающих не приходится сомневаться в том, на каком материке они впервые появились.

Ландшафт, где обитал гиппарион, в общем должен был носить лесостепной характер; это можно допускать и для Западной Сибири и Северного Казахстана в описываемое время. Отчетливых данных о флоре Западной Сибири для этого времени мы не имеем, но представляется ясным широкое распространение фауны, ее «теплолюбивость», казалось бы, субтропический в общем характер ландшафта за исключением самых северных местонахождений. Очень широкое распространение фауны гиппариона может говорить не столько об однообразии климата для такой большой территории (от Испании до Забайкалья и от Сибири до Африки), сколько о широком распространении сходных ландшафтов; при этом могло бы идти относительно быстрое расселение разных будущих компонентов фауны из мест возникновения в другие ареалы и вся фауна, в целом однообразная, могла бы относительно быстро возникнуть на весьма обширной территории «почти одновременно» — в геологических масштабах времени. Это допущение не противоречит разнородности фауны в смысле происхождения отдельных ее представителей. Не вполне ясен и возраст сибирско-казахстанской фауны; скорее всего, это понт. За последние десятилетия были сделаны попытки, по-видимому, достаточно обоснованные, приурочить фауну гиппариона из многочисленных местонахождений Европы, Азии и Африки к разным по возрасту отложениям, хотя еще недавно указывалось на необоснованность этого подразделения и на то, что пока правильнее говорить о~ единой фауне млекопитающих верхнего сармата — понта. Но за последние годы накопились данные, говорящие о нескольких исторических этапах фауны гиппариона — от верхов среднего миоцена до конца нижнего плиоцена (Бажанов, 1958, 1960; Габуния, 1961); позднее сам гиппарион еще встречается, но вся эта «праафриканская» фауна уцелевает в сильно измененном виде лишь в самой Африке, где ее прямые потомки живут и поныне. Не совсем бесспорно и происхождение гиппариона; он обычно считается потомком североамериканской трехпалой лошади мерикгиппуса. По мнению же некоторых (С.Е. Пилгрим, 1913), гиппарион ведет начало от более древних лошадей Старого Света (возможно, неизвестного еще азиатского мерикгиппуса). Против этого категорически возражает Мэтью (W. Matthew, 1929) и Кольберт (H. Colbert, 1935), указывающие на то, что североамериканский гиппарион, происходящий от североамериканского же мерикгиппуса, имеет все основания считаться непосредственным предком гиппарионов Старого Света. Вместе с тем, по мнению этих авторов, своим внезапным появлением и быстрым распространением в Старом Свете гиппарион знаменует наступление нового исторического момента в большей степени, чем почти вся остальная часть фауны главным образом азиатского происхождения.

По мнению В.И. Громовой (1952), гиппарион возник, по-видимому, в Северной Америке из среднемиоценового мерикгиппуса; в Старом Свете в среднем миоцене пока не обнаружено рода, который мог бы считаться предком гиппариона; последний появился, вероятно, в самом верхнем миоцене и быстро расселился в Старый Свет. Черты строения самых ранних гиппарионов Старого Света, по мнению В.И. Громовой, являются показателями влажной обстановки и облесенных ландшафтов, свойственных умеренным широтам. Поэтому естественно предположение о сравнительно северных путях миграции гиппариона из Северной Америки в Старый Свет. (С этим согласуется и тот факт, что в то время в Америку из Старого Света не проникли типично теплолюбивые жирафы, антилопы, гиены, а из Северной Америки в Азию — верблюды, которые могли жить в сухом климате.) Следует считать, что и в уточнении истории развития гиппарионов Старого Света и всей фауны гиппариона большую роль будет играть изучение третичных млекопитающих территории СССР, Китая, Индии.

Пока же наши сведения о фауне хотя в целом обильны, но в сущности очень неполны. В ее состав входили млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные, не говоря уже о множестве сухопутных и водных моллюсков, ракообразных, насекомых и других беспозвоночных. О них пока мы можем лишь догадываться. Выборочность захоронения костных остатков и неполнота геологической и палеонтологической летописи вообще всегда ставят препятствие палеонтологу в его стремлении восстановить возможно полнее жизнь прошлого.

В последнее время Куртэном (B. Kurten, 1952) сделана очень интересная попытка разделения гиппарионовой фауны на лесную, степную и смешанную, основанная на изучении газелей и некоторых других млекопитающих этой фауны.

Каким бы путем ни сложилась фауна гиппариона, «пришла» ли она из Азии в Африку, как считается многими, или из Африки4 в Азию или, наконец, формировалась одновременно или почти одновременно на широких пространствах Евразии и Африки, связанных в прошлом шире, чем теперь (Орлов, 1962), — ее «африканский» облик всегда бросался в глаза и невольно возникал вопрос о климате, в котором жила фауна. Этот вопрос решается в общем просто для местонахождений Южной Азии, Южной Европы и самой Африки, где теплый климат существует издавна, во всяком случае начиная с неогена. Не так ясно дело с Западно-Сибирской равниной и вообще с Сибирью, где находятся самые северные из обнаруженных месторождений. Ископаемая флора (если не считать неопределимых остатков и пыльцы) почти неизвестна ни из сибирских, ни из других местонахождений гиппарионовой фауны, открытых позднее в Казахстане и Киргизии; и о растительности во времена павлодарской фауны пока приходится главным образом строить догадки по флорам из других мест — то более древним, то более поздним, чем, например, фауна Павлодара на Иртыше.

Можно принять во внимание имеющиеся данные о более древних, чем фауна гиппариона, неогеновых флорах Северной и Средней Азии и о более поздних (приблизительно верхнеплиоценовых). Имеются интересные сведения и о том, что многие палеогеновые и неогеновые теплолюбивые растения Северной Азии нашли себе — с наступлением похолодания в конце плиоцена и в четвертичном периоде — «убежища» на Дальнем Востоке, в Южном Китае, на атлантическом побережье Северной Америки (П.Н. Дорофеев, 1957, 1962). Некоторые современные растения этих территорий — остатки той теплолюбивой флоры, которая известна в ископаемом состоянии в неогеновых отложениях Западной Сибири и, вероятно, входили в состав ландшафта, частью которого была фауна гиппариона; многие из современных южнокитайских растений, очевидно, со временем будут открыты в Западной Сибири или Казахстане как ископаемые.

Трудность восстановления ландшафта, в котором обитала сибирская фауна гиппариона, заключается и в большей геологической длительности существования некоторых растений, чем многих ископаемых млекопитающих. (Впрочем, и сама фауна гиппариона известна на большом промежутке времени, измерявшемся по крайней мере многими сотнями тысяч лет, вернее, несколькими миллионами.) К тому же и относительно геологического возраста сибирских третичных флор у палеоботаников пока еще нет единого мнения. Все же во времена гиппарионовой фауны можно предполагать для обширной территории Западной Сибири, Казахстана (вероятно, и прилегающих участков Азии) довольно мягкий климат и вместе с тем известное разнообразие ландшафта, несмотря на меньшую, чем в настоящее время, расчлененность Азии горными хребтами; многие современные хребты «моложе» гиппарионовой фауны, так так возникли в итоге более поздних горообразовательных процессов. Последние могли быть одной из основных причин климатических изменений и смены физико-географических условий, следовательно, и изменения растительности; это должно было неизбежно отразиться на животном мире, вызвать «отступание» гиппарионовой фауны на юг или по крайней мере сокращение огромного ареала ее обитания в Азии. Растительность Западной Сибири и Северного Казахстана в то время должна была быть очень разнообразной и включать, судя по упомянутым выше более ранним и более поздним флорам, многие хвойные и широколиственные породы, но в значительной степени листопадные, а также многочисленные травянистые растения. Вся эта флора кормила огромные смешанные стада мелких и крупных копытных, пасшихся вместе. В лесных массивах росли болотные кипарисы, метасеквойя с опадающей хвоей, открытая сначала в ископаемом виде в Японии, позднее как «живое ископаемое» в Китае, а недавно в ископаемом виде в Западной Сибири (на реках Оби и Тавде). Для неогеновых отложений Западной Сибири известно также несколько видов сосны. Из неогеновых отложений Казахстана, Киргизии (и Туркестана) известны тростник и многие листопадные деревья и кустарники: дуб, бук, вяз, ольха, различные виды тополя, крушина, лещина, граб, грецкий орех, клен, плакучая ива, черная бузина, кизильник, спирея, ликвидамбр. Вряд ли приходится сомневаться в наличии в «гиппарионовое время» всех этих и многих других пород, в том числе различных лиан, в лесах Западной Сибири и Северного Казахстана.

Данные о травянистой растительности — в виде отпечатков — пока скудны, но можно предполагать, что и она была богата (тогда на чем паслись бы газели, разнообразные крупные антилопы и др.), да и древесные породы, несомненно, были гораздо разнообразнее, чем известные ныне. По мнению П.Н. Дорофеева (1957), западносибирские третичные флоры рисуют нам картину лесной растительности, умеренно теплолюбивой, скорее всего с муссонным или ему подобным климатом, при котором обычны сезонные чередования сухих континентальных ветров и влажных морских.

В.П. Никитин (1961) полагает, что ландшафт Западной Сибири и Северного Казахстана в «гиппарионовое время» в отличие от допущенного мною носит характер современной Барабинской степи. Полностью с этим трудно согласиться уже по одному наличию в гиппарионовой фауне мастодонтов, носорогов и жираф. Даже современный слон в природной обстановке ежесуточно поглощает огромное количество листвы и ветвей (щепки в помете африканского слона толщиною до нескольких сантиметров). Листва и молодые побеги, а не трава основной корм жираф и большинства носорогов. Современные жирафы отнюдь не чисто степные животные.

И если таков корм современного слона при его мелкогребнистых коренных зубах, то тем более нет оснований считать степными «травоядными» мастодонтов и динотериев, столь характерных для фауны гиппариона, коренные зубы которых имеют либо большие бугры, либо массивные с толстой эмалью гребни.

Куницы (в павлодарской фауне они разнообразны) точно так же не степные жители, а лесные. Поэтому наличие лесов и, вероятно, «парковых саванн» на территории Западной Сибири и Казахстана в «гиппарионовое время» несомненно.

Листопадность многих широколиственных древесных пород (из хвойных теряла на зиму хвою метасеквойя) и, возможно, засухи, а на Севере и прохладные зимние периоды должны были вызывать значительные откочевки копытных гиппарионовой фауны на юг на многие сотни километров, а за ними — как всегда — двигались кормившиеся копытными хищники, хищные птицы — грифы, питавшиеся падалью, и др.

С наступлением жаркого летнего времени и засух, наверно, имели место откочевки в обратном направлении, далеко на север: путь с юга на север, вероятно, был открыт до самого моря — ни горных хребтов, ни рек широтного направления в то время в Западной Сибири, по-видимому, не было; возможности перекочевок скорее всего регулировались климатическими условиями и характером лесов и растительности в целом.*

Примечания

*. Павлодарское местонахождение и его фауна изучается и в настоящее время. Состав фауны представляется несколько иным. Остатков динотериев в Павлодаре так и не найдено. Судя по составу других местонахождений гиппарионовой фауны в Казахстане и Центральной Азии, динотерии в этих регионах не обитали никогда. Вне костеносного горизонта, но в пределах павлодарской свиты здесь найден почти полный скелет медведя агриотерия (Agriotherium).

Павлодарский олень ныне отнесен И.А. Вислобоковой к новому роду павлодария (Pavlodaria orlovi), принадлежащему к подсемейству американских оленей.

Гиена, найденная в Павлодаре, относится ныне к роду перкрокута (Percrocuta), известному из гиппарионовых фаун по всей Евразии. Упоминаемая в тексте крупная гиена отнесена ныне к роду пахикрокута (Pachycrocuta).

По сегодняшним представлениям происхождение рода гиппарион (Hipparion), давшего название фауне, реконструируется однозначно. Он возник в Северной Америке около 14 млн. лет назад и 12 млн. лет назад (или чуть раньше) распространился на территорию Евразии, а затем в Африку.

Высказанная Ю.А. Орловым гипотеза о Центральной Азии как центре формирования гиппарионовой фауны, подтверждена последующими исследователями (Дмитриева, 1977; Жегалло, 1978; Година, 1979). Эта фауна распространилась в позднем плиоцене на территорию юга Европы, большую часть Африки, Центральную и частично Южную Азию — вплоть до Индокитайского полуострова.

1. «Природа», 1930, № 1, рис. 5—7.

2. Сива (Шива), Брама, Вишну — божества индусской мифологии.

3. В США за время с 1872 по 1874 гг. было перебито с применением изобретенного в то время скорострельного оружия (митральезы) 4,5 млн. бизонов (Павлова, 1924). По данным современных американских и французских журналов, в Африке в настоящее время убивается ежегодно около 5 тысяч слонов.

4. Необходимо принять во внимание относительно слабую изученность ископаемых фаун Африки по сравнению с Европой и Азией.

Предыдущая страница К оглавлению Следующая страница