Архозавры — завоеватели мезозойских континентов

Среди многообразия современных млекопитающих, заселяющих нашу планету, неприметными скромными обитателями ее кажутся ящерицы и змеи и как бы случайными на Земле нелепыми чудовищами — крокодилы. А между тем и те и другие — «последние могикане» тех крупных эволюционных стволов позвоночных животных, представители которых в мезозойскую эру заполонили мир. Первый из этих стволов — архозавры или господствующие ящеры. К нему принадлежат вместе с крокодилами динозавры и другие их сородичи. Второй — лепидозавры или чешуйчатые ящеры. Он включал, кроме ящериц и змей, различные вымершие группы животных, из которых до современности дотянули лишь немногие клювоголовые в лице новозеландской гаттерии. Правда оба эти ствола развития жизни дали в кайнозойскую эру процветающих потомков. Первый — класс птиц, второй — семейство гадюк. Но сами они теперь потеряли всякое подобие прежнего величия, когда сначала мезозойской эры завоевывали Пангею.

В триасе обширные пространства суши еще заселяли палеозойские группы наземных позвоночных. Это были древние амфибии лабиринтодонты, последние представители древнейших пресмыкающихся — котилозавров, многочисленные зверообразные рептилии — предшественники млекопитающих. Но тогда же впервые пережили расцвет ранние архозавры, ранние лепидозавры и их сородичи, затем полностью вымершие. Они придали наземной жизни триасового периода неповторимый своеобразный облик. Вместе с тем это были «новые лидеры», так как наиболее удачливые из их потомков достигли преобладания на континентах с конца триаса вплоть до конца мезозойской эры.

«Новые лидеры» начала мезозоя были, как мы уже заметили, многообразны. Главную роль играли архозавры. Роль чешуйчатых ящеров была сравнительно скромнее. О их ранней истории на территории нашей страны известно немногое. В триасе получили распространение проящерицы, вымершие к концу этого периода. Находки их полных скелетов очень редки. Лишь одна из них происходит с территории нашей страны и сделана в отложениях раннетриасовой эпохи в Приуралье горьковским геологом доктором Г.И. Бломом. Ее изучил академик Л.П. Татаринов и назвал Бломозавр ивахненко в честь Г.И. Блома, нашедшего этот скелет и палеонтолога доктора М.Ф. Ивахненко, блестяще его отпрепарировавшего. Проящерицы с территории России ждут будущих охотников за ископаемыми и своих исследователей.

А теперь поговорим обстоятельнее о главных хозяевах мезозойских континентов — архозаврах. Разнообразие этих ящеров было совершенно необычайным, но подлинными господами суши среди них были динозавры (от греческих слов «дейнос» — ужасный, «заурус» — ящерица). В последние годы российские читатели получили самые широкие возможности познакомиться с этими удивительными вымершими животными. О них опубликована масса книг отечественных и переводных с цветными иллюстрациями. Но чтобы наш рассказ был логичным, напомним о них самые главные сведения. Первые динозавры появились в конце триасового периода. Они произошли от каких-то ранних архозавров, речь о которых пойдет далее. Динозавров подразделяют на две главные группы: ящеротазовых и рано отделившихся от них птицетазовых.

Среди ящеротазовых динозавров, характеризовавшихся в общем типичным для пресмыкающихся строением таза, мы встречаемся с четвероногими гигантами — растительноядными завроподами, обладавшими при громадном теле очень маленькой головкой на змееподобной шее и достигавшими более чем 30-ти метровой длины и веса до 50 тонн. С другой стороны мы встречаемся здесь с двуногими хищными ящерами-тероподами, из которых наиболее крупные — карнозавры, с крошечными, иногда лишь двупалыми, передними конечностями и крупной с кинжалообразными зубами головой, обладали более чем пятиметровым ростом. Карнозавры (североамериканский тиранозавр, монгольский тарбозавр и др.) достаточно известны по многочисленным иллюстрациям в популярных книгах и статьях. Однако истинное разнообразие хищных динозавров было гораздо большим. Особенно в последнее время внимание монгольских, польских и наших исследователей, изучавших новые материалы из пустыни Гоби, привлекли такие их группы, как дейнонихозавры («ужасные когтистые лапы») — небольшие ящеры с крупным черепом и мощными когтями, овирапторы — обладавшие роговым клювом и иногда гребнем на черепе, орнитомимозавры, у которых, как и у некоторых других мелких хищников — целурозавров, в процессе эволюции возникло сходство с птицами вплоть до развития оперения, дейнохейрозавры — крупные хищники, имеющие в отличие от карнозавров мощные передние лапы.

Столь же разнообразны птицетазовые динозавры, сходные с птицами по строению таза, хотя в действительности менее близкие к ним, чем ящеротазовые. Все они, кроме одного из наиболее древних среди них фаброзавра — небольшого двуногого всеядного ящера, были растительноядными. Здесь известны двуногие орнитоподы, наиболее своеобразными среди которых были гадрозавры, обладавшие утиным клювом и шлемообразными выростами на черепе, а так же ряд четвероногих групп: панцирные анкилозавры («ящеры-танки»), стегозавры с рядом остроугольных костных пластин вдоль спины, пахицефалозавры — с куполообразным наростом из пористой кости на черепе, цератопсии — рогатые динозавры.

Скелет протоящерицы, названной Л.П. Татариновым Бломозавром ивахненко

Все это разнообразие форм дополнялось и необычайной вариацией в размерах. Среди них были не только гиганты, сразу же привлекшие внимание исследователей (с первых находок, сделанных в прошлом веке в Англии и Бельгии) и давшие название всему этому миру вымерших мезозойских ящеров. Встречаются и малютки. Лишь иногда это детеныши, как например монгольские протоцератопсы с черепом в 5—6 см длиной (соответственно невелики и яйца динозавров). Очень малы могут быть и взрослые ящеры, как позднеюрские компсогнатус и микровенатор.

Динозавры особенно сильно приковали к себе внимание исследователей за три последние десятилетия. Долгое время считали, что по своей физиологии они были подобны типичным современным пресмыкающимся — ящерицам и змеям: должны были обладать непостоянной температурой тела, сильно зависевшей от окружающей среды, и сходным с ними уровнем развития психики. Однако ситуацию несколько изменило появление новых идей.

Об этих новых идеях, допускающих высокую внутреннюю энергию и вероятную теплокровность динозавров, уже много писалось в популярной литературе. Но, к сожалению, очень мало и редко упоминают об их первоистоках, возникших в пятидесятые годы в нашей стране. Впервые мысль о теплокровности крупных динозавров была высказана нашим известным зоологом профессором Ленинградского университета И.Д. Стрельниковым. Он сообщал об этом в докладе на Сессии Всесоюзного Палеонтологического Общества в 1959 году. Я хорошо помню этот доклад и самого И.Д. Стрельникова, ныне уже умершего. С седыми длинными волосами, что было необычно по тогдашней моде, большим черным бантом вместо галстука, он казался реликтом прошлого века. Ученый доказывал, что крупные размеры тела способствуют накоплению большого количества тепла. При охлаждении оно лишь медленно может отдаваться во внешнюю среду. Поэтому уже сами крупные размеры тела способствуют стабильности его температуры. И.Д. Стрельников сравнивал в этом отношении крупных динозавров с современными крупными млекопитающими — носорогами, гиппопотамами, слонами. Для них наибольшая опасность, которая может привести к летальному исходу, заключается не в переохлаждении, а в возможности перегрева. Поэтому часть времени они вынуждены проводить в воде. По мнению Стрельникова, к периодическим купаниям должны были прибегать и наиболее сухопутные представители динозавров. Такой механизм теплокровности теперь называют инерционным.

Так сильны были представления о вымерших гигантских холоднокровных ящерах, что на оригинальную работу Стрельникова не обратили особого внимания и не вспоминали о ней. Напечатанная только в трудах Сессии Всесоюзного Палеонтологического Общества, она не получила широкой известности в мире среди специалистов. Впервые громко заговорить о вероятной теплокровности динозавров заставил молодой в то время американский исследователь Р.Т. Беккер, опубликовавший в 1968 году, статью «Превосходство динозавров — открытие». Он подошел к этой мысли с иных, чем И.Д. Стрельников, позиций. Беккер увидел у динозавров признаки высокой активности, которая могла быть следствием значительной способности к выработке организмом тепла — то есть настоящей теплокровности этих животных. Главным признаком он посчитал совершенное положение их конечностей. Первоначально у наземных позвоночных плечо и бедро располагались не под туловищем, а были значительно направлены в стороны. Лишь в дальнейшем в процессе эволюции у наиболее современных их представителей — типичных млекопитающих и птиц они оказались подвернутыми под тело, что сделало походку энергетически более экономичной и совершенной. Беккер обратил внимание на существующую у современных животных определенную взаимосвязь между степенью совершенства в расположении конечностей и теплокровностью, или точнее, способностью сохранять постоянную температуру тела.

Так самые примитивные среди современных млекопитающих яйцекладущие — новозеландские ехидна и утконос имеют наименее совершенную походку и наиболее низкую температуру тела. Наоборот среди пресмыкающихся наиболее активные те, кто хотя бы временно способен передвигаться на полувыпрямленных конечностях. Это относится к современным тропическим варанам — активным хищникам, температура тела у которых во время охоты может подниматься до 37°. Наиболее совершенные среди нынешних рептилий крокодилы, сердце и легкие у которых обеспечивают сложную циркуляцию крови, способны двигаться не только медленно и неуклюже, но и очень быстро, держа конечности под туловищем и даже опираясь какое-то время лишь на задние ноги. Все это и натолкнуло Беккера на мысль, что обладавшие, судя по строению суставов, наиболее совершенной среди рептилий походкой динозавры могли быть теплокровными животными. В этом мнении его укрепило изучение отпечатков следов динозавров, целые дорожки которых известны во многих районах мира. Он оценил скорость передвижения крупных динозавров в 30 км/ч, как у современных слонов, а мелких хищников — в 50—80 км/ч.

Родословные связи мезозойских рептилий и их потомков

Гипотеза Беккера получила самый широкий отклик. Стали появляться работы с новыми в различной мере достоверными доводами в ее поддержку. Среди них можно упомянуть исследования французского ученого А. Риклеса, который обнаружил сходство микроскопического строения костей динозавров и теплокровных позвоночных — птиц и млекопитающих. Эти сходные черты свидетельствуют, по его мнению, о большой скорости и отсутствии сезонной цикличности роста, что не свойственно холоднокровным животным. Вместе с тем появилась и критика новых взглядов. Беккер полагал, что все динозавры обладали совершенно расположенными под туловищем конечностями. По его мнению, они просто неправильно смонтированы на скелетах четвероногих динозавров во многих музеях мира. Однако Л.П. Татаринов, основательно рассмотревший вопрос о теплокровности динозавров, пришел к выводу, что вполне прямоходящими были лишь двуногие. Конечности же четвероногих, при попытке поставить их вертикально, выходят из суставов. Он полагает, что лишь наиболее активные хищники могли быть по тепловому режиму промежуточными между настоящими теплокровными и холоднокровными. Большинство же динозавров были холоднокровными. А английский исследователь Хопсон посчитал, что среди них могла существовать вся гамма переходов от типичной рептилийной холоднокровности до настоящей теплокровности. Во всяком случае достаточно вероятно, что динозавры в мезозойской эре уже встали на путь, так сказать, преодоления «теплового барьера» — т. е. выработки независимости от изменения температуры окружающей среды. Они, видимо, не достигли здесь такого успеха, как современные млекопитающие и птицы, но вполне возможно превзошли в этом отношении своих современников — древних млекопитающих. Как теперь известно, динозавры обитали и в северной и в южной полярных областях, лишенных тогда оледенений, но, видимо, мигрировали оттуда в зимние сезоны.

Наиболее прогрессивные — хищные динозавры превосходили древних млекопитающих и по развитию психики. Их головной мозг по размерам приближался к мозгу первоптиц, появившихся в середине мезозоя — в юрском периоде.

Несмотря на свое разнообразие, динозавры не были, однако, единственными властителями на мезозойских континентах. Они царствовали на суше и в водоемах. Но воздушную среду осваивали их относительно близкие родственники — летающие ящеры птерозавры, остатки которых впервые были открыты еще в конце XVIII века в золенгофенских сланцах Баварии, а истинная их природа как покорителей воздуха разгадана в прошлом веке знаменитым Жоржем Кювье.

Птерозавры (крылатые ящеры), как и динозавры, появились в геологической летописи в позднем триасе и исчезли с концом мезозоя. Их древнейшие — триасовые находки сделаны в Бергамских Альпах в Италии, а более поздние — юрские и меловые известны теперь, кроме Европы, в Америке и Азии. Размеры этих ящеров варьировали от крошечных (лишь вдвое больше колибри) при весе в 4 грамма (у существовавших в триасе и юре короткошеих и длиннохвостых рамфоринхов-кривоносов) до гигантских (у позднеюрских и меловых птеродактилей-пальцекрылов с длинной шеей и коротким хвостом).

Самый крупный среди них позднемеловой птеранодон из Техаса США, судя по найденным в последние годы отдельным костям, мог достигать 11,5 м в размахе крыльев при весе в 75 кг. При необычайном разнообразии в форме черепа и характере зубов, птерозавры имели совершенно однотипно устроенный летательный аппарат. Крыло их было образовано перепонкой кожи между туловищем и огромной длины, но с нормальным количеством фаланг четвертым — безымянным пальцем, тогда как остальные пальцы передней конечности оставались свободными. Все их тело было приспособлено к полету: обтекаемой формы, с легкими полыми костями скелета, грудиной с килем, как у птиц, для сильных мышц.

Реконструкция авимима (по С.М. Курзанову)

Птерозавры первыми основательно освоили воздух. В 1974 году впервые был опубликован инженерный анализ их скелета, сделанный К. Брамуеллом и Г.Р. Уитфельцом из Регинского университета в Англии. По их оценке даже наиболее крупные из птеранодонов, парившие в воздухе, как современные фрегаты или грифы, представляли собой более эффективный планирующий аппарат, чем любая птица или машина, хотя скорость полета у них была невелика и достигала максимум 55 км/ч.

Полет требует большого расхода внутренней энергии. Поэтому для птерозавров теплокровность еще более вероятна, чем для динозавров. Эта мысль была высказана рядом крупных палеонтологов уже в конце прошлого — начале нашего века. Подтверждением ее явилось открытие у этих летающих ящеров волосяного покрова на теле. Впервые следы его были обнаружены в 1908 году на отпечатке кожи рамфоринха из Золенгофена и истолкованы немецким ученым Бройли как пучок слипшихся волос. Но вполне четко его удалось изучить лишь на лучшей из находок, сделанных в Казахстане. Здесь можно было видеть, что волоски, напоминающие шерсть млекопитающих, но в действительности представляющие собой преобразованные роговые чешуйки пресмыкающихся, имеют длину от 4 до 7 мм и, судя по изгибу, обладали значительной эластичностью. Автор находки московский палеонтолог А.Г. Шаров назвал этого ящера Сордес пилозус, что значит «нечисть волосатая».

Соответственно выше, чем у обычных рептилий, была развита у птерозавров и центральная нервная система. Судя по найденным еще в Золенгофене естественным (состоящим из горной породы) слепкам их головного мозга, последний напоминал мозг близких родственников хищных ящеротазовых динозавров — птиц, появившихся с позднеюрской эпохи, но в мезозое не достигших еще господства в воздухе.

Крокодилы — еще одна группа архозавров, появившаяся в позднем триасе и достигшая расцвета в мезозойскую эру. В противоположность другим уже упоминавшимся своим сородичам, они дожили до современности. Однако сейчас это реликты — малочисленные пережившие свое время их представители, существующие лишь в нескольких небольших изолированных районах: в Китае, Африке, Южной и Северной Америке. В мезозое же они были известны во всем мире. Крокодилы заселили пресные воды, не столь полно освоенные динозаврами, а в юрском и меловом периодах проникли в морскую среду.

Все рассмотренное здесь разнообразие обитателей мезозойских континентов произошло от одних предков. Этих первых архозавров, предшествовавших динозаврам, крокодилам и летающим ящерам, называют текодонты или ячеезубые. О них мало написано в популярной литературе, и с этими древними ящерами важно познакомиться поближе.