Семейство Phreatosuchidae fam. nova
Диагноз. Синапсиды или терапсиды эдафозавроидного типа, с более укороченными и массивными, чем у типичных эдафозавров, костями верхних отделов конечностей. Игрекообразная система аддукторных гребней на бедренной кости редуцирована в различной степени, но всегда остается чрезвычайно мощный отдел четвертого трохантера, показывающий наибольшую роль хвосто-бедренных (кокцигеофеморальных) мускулов в локомоции задней конечности. Большая берцовая кость с очень массивной проксимальной частью, с сильным подколенным выступом. На плечевой кости, помимо гребня для трапециевидной мышцы, развит мощный крючкообразный, типично эдафозавровый вырост. Животные средней величины. Семейство характерно для нижней и средней фаунистических группировок Приуральского дейноцефалового комплекса (рудники Башкирской АССР, I и II зоны).
Рис. 60. Phreatosuchus qualeni gen. et sp. nov. Левая бедренная кость ЛГМ/ЧМП № 76. Частично реконструировано. a — переднедорсальная поверхность; b — задневентральная поверхность
Род Phreatosuchus gen. nov.
Более архаический из двух распространенных в медистых песчаниках форм фреатозухид (не считая единичной находки фреатофазмы).
Род монотипический, с единственным видом Phreatosuchus qualeni gen. et sp. nov.
Phreatosuchus qualeni gen. et sp. nov.
Синоним: Dinosaurus Seeley, 1894, стр. 711—713 partim.
Голотип: бедро ЛГМ/ЧМП № 76 (рис. 60; табл. XXIV, фиг. 2).
Диагноз. Бедренная кость короткая, с прямой осевой линией, утолщенными концами и сравнительно очень тонким диафизом. Утолщенная передняя часть головки наклонена краниально, боковые стороны кости закруглены, и диафиз имеет субовальное сечение. Задний край кости почти прямой, передний глубоко, дугообразно вогнут. Межтрохантерная яма чрезвычайно глубокая, но укорочена в вертикальном направлении. Игрекообразная система аддукторных гребней. Четвертый трохантер в виде огромного бугра пирамидальной формы, расположен точно посредине нижней половины проксимального конца кости. Аддукторный гребень высокий, двугранного сечения, доходит лишь до середины диафиза, где сближен с гребнем передней стороны кости. Вентральная сторона дистального конца кости совсем плоская, задний боковой гребень развит очень слабо, мыщелки выступают незначительно, суставная поверхность скошена на вентральную сторону, пережим суставной катушки слабый, вместо срединного углубления на нижней поверхности суставной катушки — небольшая выпуклость. Суставные концы скручены на угол 40° относительно друг друга. Средняя длина бедренной кости 200 мм, ширина концов 70 мм. Тип рода происходит из Сантагуловского рудника Башкирской АССР, из меденосного брахиоподового известняка разведочной штольни 1842 г. Вместе с типом рода найдены еще части бедренных костей очень хорошей сохранности, совокупно дающие полное представление об этом элементе задней конечности (ЛГМ/ЧМП № 70, 71, 73, ЛГУ/ЧМП № 13/4 — рис. 61; табл. XXVI, фиг. 4; табл. XXVII, фиг. 4), а также обломок локтевой (ЛГМ/ЧМП № 48 — рис. 62) кости и фрагмент малой берцовой кости ПИН № 294/25.
Рис. 61 .Phreatosuchus qualeni gen. et sp. nov. Правая бедренная кость, дистальный конец, ЛГМ/ЧМП № 7. Вид снизу (дистальная суставная поверхность)
Локтевая кость Phreatosuchus (табл. XXVII, фиг. 2) отличается крутым наклоном проксимальной суставной площадки, повернутой вперед благодаря общему изгибу кости. Кость в общем короткая, диафиз необычайно тонок, дистальный конец неизвестен. Олекранон хорошо развит (но на образце не окостенел полностью). С наружной стороны olecranon имеется небольшой отросток, характерный для растительноядных дейноцефалов. Большая выпуклость для сухожилий трицепса имеет шероховатую поверхность. С наружной стороны проксимального конца есть срединное возвышение треугольной в сечении формы, обусловливающее расширение суставной поверхности наружу. Вырезка для лучевой кости не развита. Малая берцовая кость, насколько можно судить по сохранившейся части, короткая и округлая в проксимальном отделе.
Рис. 62. Phreatosuchus qualeni gen. et sp. nov. Левая локтевая кость (проксимальная часть ulna) ЛГУ/ЧМП № 48. a — снаружи; b — сверху
Остатки Phreatosuchus найдены не только в Сантагуловском руднике. Превосходной сохранности проксимальная часть бедренной кости, послужившая оригиналом Сили (1894), — табл. XXV, фиг. 1, 2 и 3, — по характеру фоссилизации явно происходит из медистого песчаника и, вероятно, из Демской группы рудников Башкирии. Все особенности строения, особенно очень большая высота четвертого трохантера, отсутствие отворота наружного трохантера, превращенного в прямую пластинку, хорошее окостенение суставного конца, наличие игрекообразного верхнего разветвления аддукторного гребня повторяют и дополняют сантагуловские находки (ЛГМ/ЧМП № 77).
Материал. Коллекция Ленинградского горного музея
Общая сигнатура: ЛГМ/ЧМП № 00
№ 48. Phreatosuchus qualeni Efr. Правая локтевая кость (ulna dextra) небольшой величины. Сохранилась только проксимальная часть. Отличается крутым наклоном суставной площадки и хорошо развитым olecranon. С латеральной стороны в области olecranon имеется небольшой отросток, очень характерный для травоядных дейноцефалов. Диафиз сравнительно с эпифизом необычайно тонок. Передне-внутренний край суставной поверхности поврежден (обит). Кость имеет плавный дугообразный изгиб выпуклостью назад, придающий проксимальной суставной поверхности больший поворот вперед. Олекранон окостеневал неполно, возможно, что кость принадлежала молодому животному. Наружная сторона проксимального конца локтевой кости несет срединное возвышение, треугольной в сечении формы, постепенно поднимающееся от диафиза к суставной головке и обусловливающее расширение сочленовной поверхности наружу. Вырезка для лучевой кости (incisura radialis) не развита. Ее заменяет обращенная вперед и внутрь площадка на передней половине наружной поверхности кости. Граница этой площадки и суставной поверхности образована утолщенным костным краем, изрытым маленькими ямками и нависающим, выступая над гладкой и плоской поверхностью площадки для причленения радиуса. Очевидно, причленение лучевой кости и локтевой происходило только краевыми участками обеих костей. Внутренняя сторона локтевой кости плоская, у заднего края несет валикообразный закругленный гребень, проходящий параллельно этому краю. Суставная поверхность отлично сформирована. На передне-внутренней стороне ее развита довольно глубокая ямка. Внешняя половина суставной поверхности выпуклая, плавно спадающая к наружному краю сочленовного конца кости. В задней своей части суставная поверхность почти отвесно поднимается вверх, продолжаясь в хрящевой верхушке олекранона. Задняя сторона кости толстая и закругленная, с шероховатой поверхностью.
Размеры: общая длина фрагмента — 79 мм; полная ширина сочленовного конца от заднего края до переднемедиального угла сочленовной поверхности — 46 мм; полная ширина по нижнему отлому (середина диафиза, в передне-заднем направлении) — 23 мм, толщина там же (во внешне-внутреннем направлении) — 10 мм; наибольшая толщина кости в головке (внешне-внутреннем направлении) — 28 мм (это же и наибольшая ширина суставной поверхности); средняя ширина площадки для радиуса — 28 мм; толщина заднего края кости под олекраноном — 20 мм; в диафизе, у нижнего отлома — 10 мм; приблизительная высота хрящевого олекранона — 1l мм; угол наклона суставной поверхности головки лучевой кости к вертикальной оси кости — 36°; внешне-внутренняя толщина олекранона — 22 мм.
Плотная коричневая кость с гладкой, блестящей поверхностью. На суставной площадке отчетливо сохранился отпечаток хрящевого слоя (бугорчатая поверхность). Сохранность очень хорошая.
Оригинал Сили (1894), определен им как ulna Rhopalodon. Ранее был определен Эйхвальдом (1860) как ребро. На образце — этикетка с собственноручной надписью Квалена: «II (ярус), Сантагуловский рудник» (на бер. р. Демы у дер. Старая Кункасова).
№ 70. Phreatosuchus qualeni Efr. Дистальный конец правого бедра (femur dext.). Фибулярный мыщелок растворен в процессе фоссилизации. Суставная поверхность дистального конца хорошо окостенела, сильно выпуклая. Межмыщелковый пережим в ее середине почти не выражен, подколенная ямка неглубокая, боковые гребни на вентральной поверхности очень слабо выражены.
Размеры: общая (продольная) длина обломка (от нижнего уровня выпуклости суставной поверхности до нижней части диафиза) — 65 мм; дорсо-вентральная толщина дистального конца: по мыщелку — 31 мм, по перехвату подколенной ямки — 27 мм; горизонтальный поперечник подколенной ямки — 25 мм; передне-задний поперечник диафиза — 35 мм, то же дорсо-вентральный — 22 мм.
Плотная светлая желтовато-серая кость. Была заключена в светло-сером мелкозернистом известковистом песчанике.
Сантагуловский рудник близ дер. Старая Кункасова на р. Деме.
№ 71. Phreatosuchus qualeni Efr. Дистальный конец правого бедра (femur dext.). Верхний отлом прошел через нижний конец диафиза. Эпифиз сохранился полностью, особенно суставная поверхность, полностью окостеневшая, хорошо моделированная, покрытая бугорками для эпифизарного хряща.
Дорсальная поверхность кости несет широкое продольное углубление, окаймленное латеральными валиками. Эти валики продолжаются и на боковых сторонах диафиза, где дорсальная поверхность становится плоской, а боковые стороны — отвесными и диафиз приобретает почти прямоугольное, точнее трапецевидное сечение, так как вентральная поверхность диафиза шире дорсальной.
Вентральная поверхность еще более уплощена, чем дорсальная, только ее боковые края приострены, приподняты и образуют невысокие гребешки, возвышающиеся вниз, к подколенной ямке. Гребешок передней стороны более приострен и начинается почти от нижней половины диафиза. Задний край закруглен и гребневидно приподнят только на уровне подколенной ямки. Подколенная ямка глубокая, ее нижний край не имеет дополнительной ступеньки, подходящей к межмыщелковому пережиму суставной поверхности. Здесь имеется лишь скос, сливающийся с валикообразным вздутием, составляющим центральную часть суставной катушки. Суставная катушка дистального конца бедренной кости несимметрична — больше расширена (мыщелки более выступают) на вентральную сторону, чем на дорсальную. Фибулярный блок катушки (мыщелок) больше выступает, чем тибиальный. Длинная ось его овала ориентирована поперечно к передне-задней (кранио-каудальной) плоскости кости. Тибиальный блок (мыщелок) ниже и ориентирован косо под углом в 55° к кранио-каудальной плоскости, будучи как бы повернут вентральным концом вверх и вперед, дорсальным вниз и назад. Соответственно мыщелку также скошен и передний край дистального конца кости, в то время как задний почти отвесен.
Перехват между блоками суставной катушки углублен от уровня мыщелков на 5 мм. Поверхность кости на нем гладкая и не несет бугорков для суставного хряща. Фибулярный (задний) мыщелок несет сбоку суставную площадку для малой берцовой кости. Ее вертикальная ширина — 18 мм, длина — 21 мм. На переднем (тибиальном) мыщелке с нижне-боковой стороны тоже имеется небольшая треугольная площадка, окаймленная гребешком по верхнему краю. Поверхность этой площадки гладкая, не покрытая бугорками для суставного хряща. По-видимому, площадка на тибиальном мыщелке служила для прикрепления связок коленного сустава.
Размеры: общая (продольная) длина обломка — 75 мм; наибольшая ширина дистального конца по мыщелкам на дорсальной поверхности — 62 мм, то же на вентральной поверхности — 66 мм (это же и поперечная длина суставной катушки); дорсо-вентральная ширина фибулярного блока суставной катушки — 46 мм, его поперечник (передне-задняя ширина) — 21 мм. Дорсо-вентральная ширина тибиального блока суставной катушки равна 50 мм, а поперечник также 21 мм. Ширина межмыщелкового валика (перехват) в дорсо-вентральном направлении — 27 мм, поперечная ширина его непокрытой хрящевыми бугорками поверхности — 18 мм; поперечники диафиза: дорсо-вентральный — 23 мм, кранио-каудальный — 37 мм, горизонтальный поперечник подколенной ямки — 31 мм, ее глубина — 10 мм.
Зеленовато-серая слегка оруденелая кость. Поверхность светлая, гладкая, сохранилась лишь небольшими участками, по-видимому, из-за продолжительного выветривания на отвале.
Сантагуловский рудник близ дер. Старая Кункасова на р. Деме.
№ 73. Phreatosuchus qualeni Efr. Дистальный конец левого бедра (femur sin.) очень хорошей сохранности (особенно хорошо сохранилась суставная поверхность). Верхний отлом прошел немного ниже середины диафиза, так что сохранилась почти полностью нижняя половина бедренной кости. Дорсальная поверхность углублена от самого начала дистального расширения и окаймлена двумя широкими закругленными краевыми валиками. Валик заднего края кости значительно выше, чем передний. Оба валика заканчиваются в надмыщелковых выступах, развитых слабо, особенно передний или тибиальный надмыщелок. В верхней части заднего валика к нему подходит двугранного сечения гребень, пересекающий диафиз по дорсальной поверхности наискось, сзади наперед и снизу вверх. За этим гребнем задняя боковая сторона диафиза выпукла и закруглена, в то время как передняя сторона уплощена, слабо выпуклая, задний край ее приострен и образует гребень, разделяющий вентральную и задне-боковую поверхности кости, ориентированные под прямым углом друг к другу. Вдоль указанного гребня, по обеим его сторонам, располагаются углубления и бугорки сухожильных прикреплений мускулов: толстого и бедренно-берцовых. Гребень заканчивается в вентральном выступе тибиального (переднего) мыщелка, который здесь значительно сужен латерально. Фибулярный мыщелок на вентральной стороне выступает значительно больше тибиального и имеет форму трехгранной пирамиды.
Подколенная ямка неглубокая, в плане почти круглая. Суставная поверхность дистального эпифиза сильно выпуклая, катушкообразная. Срединный пережим катушки незначителен и имеет место лишь в дорсо-вентральном направлении. Нижняя поверхность суставной катушки почти совершенно ровная, не прогнута в центре и лишь немного возвышается на фибулярном мыщелке. Длинные оси мыщелков направлены перпендикулярно кранио-каудальной плоскости кости и почти параллельны (ось тибиального мыщелка отклонена от параллельной фибулярной оси прямой на 10—15°). Бугорки — следы прикрепления суставного хряща — покрывают всю поверхность суставной катушки. Скос фибулярной сочленовной фасетки на задне-боковой стороне фибулярного мыщелка незначителен и доходит лишь до половины мыщелка. Суставная поверхность на вентральную сторону кости заходит заметно дальше, чем на дорсальной.
Размеры: общая (продольная) длина фрагмента — 80 мм; поперечная (передне-задняя) ширина дистального конца по суставной поверхности — 61 мм, то же для верхнего облома диафиза — 30 мм; дорсо-вентральная ширина диафиза — 24 мм, то же для суставной поверхности дистального конца (в срединном пережиме) — 27 мм; длинная ось тибиального мыщелка (по суставной поверхности) — 35 мм, то же для фибулярного — 42 мм; диаметр круглой подколенной ямки — 27 мм; возвышение фибулярного мыщелка над уровнем суставной поверхности в середине катушки — 2 мм, то же для тибиального — 0; ширина суставной фасетки для малоберцовой кости (высота треугольника) — 13 мм; средняя высота заднего валика на дорсальной стороне — 8 мм, то же переднего — 4 мм; высота вентрального бугра фибулярного мыщелка — 10 мм, то же тибиального — 5 мм.
Очень плотная светлая, желтовато-серая кость с гладкой поверхностью, внутри выполненная сплошной массой мелкокристаллического кальцита. Была заключена в медистом раковинном известняке, образованном раковинами Dielasma, мшанками и фораминиферами. Вновь отпрепаровано. На кости наклеена собственноручная этикетка Квалена: «II ярус, р. Дюма (Дема), Сантагуловский рудник».
№ 76. Phreatosuchus qualeni Efr. Левое бедро (femur sin.), неполное, отбита головка и боковые стороны дистального эпифиза, а также сколоты мыщелковые края дистального конца и частью сбит бугор четвертого трохантера. Недостающие части реконструированы по другим фрагментам. В общих чертах бедренная кость сходна с ниже описанной № 75, но отличается в следующих важных признаках: утолщенная передняя часть головки бедра сильнее наклонена вперед (краниально), обе боковые стороны кости закруглены и диафиз имеет сечение, близкое к овальному, а не субквадратное. Задний край почти прямой и кажется лишь слабо вогнутым благодаря расширению концов кости, в то время как передний край бедренной кости очень глубоко вогнут, образуя широкую, направленную выпуклостью назад дугу. Диафиз, по сравнению с утолщенными концами, очень тонок. Межтрохантерная яма еще более глубокая, но короче в вертикальном направлении и внизу оканчивается отвесным краем, упирающимся в отвесную верхнюю сторону бугра четвертого трохантера. Последний чрезвычайно высок и массивен, располагается точно посредине нижней половины проксимального конца кости, на равном расстоянии от обеих ее сторон. Этот бугор сидит, как на основании, на тетраэдральном возвышении вентральной поверхности кости и сам имеет форму пирамиды, с основанием, несколько более вытянутым вниз по вертикальной оси кости. От этого вытянутого вниз угла пирамиды четвертого трохантера идет посредине диафиза вниз сильный гребень двугранного сечения, сглаживающийся в середине диафиза, где к нему подходит другой гребень, идущий по передней стороне вентральной поверхности кости и переходящий в возвышение тибиального (переднего) мыщелка. Вентральная сторона дистального конца кости плоская, задний боковой гребень почти совсем не развит, мыщелки выступают на вентральной стороне очень незначительно. Подколенная ямка круглая в плане, неглубокая, срединный (дорсо-вентральный) пережим суставной катушки дистального конца бедра выражен слабо, срединное углубление на нижней поверхности суставной катушки между мыщелками отсутствует. Вместо него против подколенной ямки имеется небольшая выпуклость. Характерен общий скос суставной поверхности дистального конца на вентральную сторону. Проксимальная часть бедренной кости повернута в дорсо-вентральной плоскости на угол в 40° по отношению к дистальному концу.
Размеры: общая длина кости, как сохранилась — 176 мм, как реконструирована — 201 мм; передне-задняя ширина проксимального конца — 77 мм, то же для дистального конца — 70 мм, то же для середины диафиза — 32 мм; дорсо-вентральная толщина головки в передней части — 37 мм, то же для заднего трохантерного угла — 15 мм, то же для середины диафиза — 20 мм (по гребням в середине) и 14—16 мм по краям, то же для дистального конца (в центре пережима суставной катушки) — 33 мм; наибольшая диагональ основания пирамиды четвертого трохантера — 33 мм, то же ширина — 21 мм, то же высота — 20 мм (над дном межтрохантерной ямы); вертикально-горизонтальный размеры межтрохантерной ямы — 41×32 мм; диаметр подколенной ямки — 20 мм, ее глубина — 4 мм; дорсо-вентральная ширина в фибулярной надмыщелковой части задней стороны — 50 мм (приближенно), то же для тибиальной части передней стороны — 42 мм (приближенно).
Очень плотная гладкая зеленовато-коричневая кость с блестящей поверхностью. Вновь отпрепаровано. Лежала на блоке меденосной породы (№ 76а) — ракушняка, цементированного известковистой глиной светлого зеленовато-желтого цвета. Плавная масса расплющенных остатков принадлежит брахиоподам Dielasma angusta Netsch. и мшанкам Rhombopora sp. nov. На блоке породы собственноручная этикетка Квалена «II ярус, Средний (не рудник, а ярус), Сантагуловский рудник, Белебеевский уезд близ реки Діомы (ящер, Prod(uctus), Terebr. (atula) elongata, Spirif(er)», далее — неразборчиво. Оригинал Сили (1894), определен как femur Dinosaurus.
№ 77. Phreatosuchus qualeni Efr. Проксимальный конец левого бедра (femur sin.). Гладкая зеленовато-коричневая кость хорошей сохранности. Превосходно сохранились суставная поверхность головки с отпечатком хряща — крупными бугорками. Часть головки бедра плохо окостенела — суставная поверхность не выпуклая, а плоская и резко возвышается только к задней половине переднего утолщения головки. Нижний отлом прошел через диафиз, который очень тонок сравнительно с массивностью головки. Широкая трохантерная яма внизу заканчивается дополнительным углублением, над которым нависает верхний край бугра четвертого трохантера. Последний расположен точно в середине нижней половины проксимального конца кости на пирамидальном возвышении и чрезвычайно сильно выдается на вентральную поверхность. Ниже трохантера идет посредине диафиза вниз мощный гребень двугранного сечения, высота которого быстро спадает книзу. Суставная поверхность головки резко суживается в своей задней половине, ее поверхность плавно спускается вниз к заднему трохантерному углу, который представляет собою прямую пластинку и лишен вентрального отворота. Задне-боковая сторона трохантерного угла головки утолщена и снабжена на самом углу бугорком, выдающимся на дорсальной стороне кости. С вентральной стороны от бугра четвертого трохантера подходит широкий костный валик, постепенно расплывающийся на вентральной стороне трохантерного угла головки. С передне-верхней стороны бугра четвертого трохантера короткий заостренный гребень окаймляет трохантерную яму с нижне-переднего угла ее, образуя костную перемычку между бугром трохантера и цилиндрическим основанием передней части головки. Таким образом, здесь отчасти сохранена весьма архаическая структура бедренной кости, с остатками заднего аддукторного гребня и верхних разветвлений его, расходящихся из-под межтрохантерной ямы. Дорсальная поверхность кости не плоская, а слегка углубленная посредине, между бугорком заднего трохантерного угла и передним валиком, отражающим цилиндрическое основание головки. Внизу, к диафизу, этот валик суживается и переходит в гребень, пересекающий дорсальную сторону диафиза наискось назад и превращающийся в фибулярный подмыщелковый выступ. На 15 мм ниже дорсального края суставной поверхности головки бедра, ближе к задней стороне переднего валика, возвышается округлый бугорок для внутренней группы пубоисхиофеморальных мускулов, внешняя группа которых занимает межтрохантерную яму на вентральной стороне. Таким образом, на дорсальной поверхности проксимального конца бедренной кости развиты два довольно сильных бугорка мышечных прикреплений. Такое же строение, безусловно, имеет и головка бедренной кости № 76, принадлежащая такому же животному, на которой последние детали не сохранились и не были указаны в ее описании.
Размеры: общая (продольная) длина обломка — 77 мм; полная длина кости приблизительно должна быть около 180 мм; передне-задняя ширина проксимального конца (это же и ширина суставной поверхности по ее длинной оси) — 66 мм, то же для диафиза — 24 мм; дорсо-вентральная толщина кости в передней части головки — 32 мм, то же в утоньшенной задней половине — 14 мм, то же для заднего трохантерного угла — 15 мм, то же для диафиза — 17 мм (наибольшая — по гребням); вертикально-горизонтальные размеры межтрохантерной ямы — 32×29 мм; размеры бугра четвертого трохантера: длина — 25 мм, горизонтальная ширина — 15 мм, высота — 16 мм (наибольшая).
Оригинал Сили (Seeley, 1894). Местонахождение неизвестно (рудники Демской группы?).
№ 79. Deinocephalia, Phreatosuchidae. Обломок дистального конца правого femur. Верхний отлом — в нижней части диафиза. Суставная поверхность, вся вентральная сторона кости, большая часть передней стороны и нижний край дорсальной отколоты. Характерно квадратное сечение диафиза, который своей относительной шириной указывает на принадлежность кости фреатозуху.
Размеры: общая длина — 74 мм; сечение диафиза 34×24 мм; ширина заднего края кости над мыщелком (фибулярным) — 40 мм (приближенно).
Зеленовато-серая, проникнутая медной зеленью, кость. Местонахождение неизвестно.
Коллекция геологического кабинета Ленинградского государственного университета
Оригиналы Куторги. Общая сигнатура: № 13/00 (Kutorga, 1844)
№ 13/4. Phreatosuchus qualeni Efr. Проксимальная часть левого бедра (femur). Отломана от диафиза в самой верхней его части. Диафиз характерно тонок. Суставная поверхность головки неполностью окостенела — на передней, цилиндрической части углубление вместо выпуклости.
Размеры: общая длина фрагмента — 59 мм; передне-задняя ширина головки — 53 мм; толщина передней, цилиндрически утолщенной части проксимального конца — 27 мм.
Очень плотная зеленая кость с гладкой поверхностью. Сочленовная поверхность эпифиза очень хорошо окостенела и сохранилась с явственными следами суставного хряща. Внутри кость заполнена фарфоровидным кальцитом. Довольно крупный экземпляр. Оригинал Куторги (1844), не описан, только изображен. Лежал на плитке ракушнякового медистого известняка (из брахиопод и мшанок).
Сантагуловский рудник в 1 км от дер. Старая Кункасова на р. Деме, в 18 км к югу от ст. Шафраново Куйбышевской ж. д.
Коллекция слепков Палеонтологического института Академии наук СССР
Общая сигнатура: ПИН № 294/00. Дополнительная сигнатура (коллекция Франкфуртского университета): FU/ЧМП № 00
№ 25. Phreatosuchus qualeni Efr. Проксимальный конец fibula, небольшой экземпляр очень хорошей сохранности. Суставная поверхность проксимального конца закрыта слоем породы и частично сколота, поэтому нельзя установить деталей ее строения. Нижний отлом прошел у верхнего окончания диафиза. Проксимальная головка кости массивная, утолщенная, округлая в сечении, уплощенная на внутренней и сильно выпуклая на наружной стороне.
Размеры: общая длина обломка — 42 мм (вместе с породой на конце); передне-задний и дорсо-вентральный поперечники проксимального конца — 28×22 мм, то же для диафиза — 18×13 мм.
Сохранившаяся порода — раковинный известняк, следовательно, образец происходит из Сантагуловского рудника близ дер. Старая Кункасова на р. Деме к югу от ст. Шафраново Куйбышевской ж. д.
Род Phreatosaurus gen. nov.
Несколько более многочисленны и разнообразны находки остатков другой близкой формы, по большей части в Башкирских рудниках. Сюда относятся: плечевая кость ПИН № 294/15, лучевая кость ЛГУ/МЧП № 49, бедренные кости ЛГМ/ЧМП № 65, 74, 75, 79, 80, МОИП/ЧМП № 6 и 7, ЛГМ/ЧМП № 1/1319 и 1/1327, ПИН № 294/26, 294/29, 294/30, большие берцовые кости № 84 и 85, ПИН № 294/21 и 294/22. И этот новый род приходится устанавливать по бедренной кости, выбирая типом ЛГМ/ЧМП № 75 (рис. 63; табл. XXIV, фиг. 1; табл. XXVI, фиг. 1 и 2), с типичным видом Phreatosaurus bazhovi, gen. et. sp. nov.
Рис. 63. Phreatosaurus bazhovi gen. et sp. nov. Левые бедренные кости (femora). a — ЛГМ/ЧМП № 75 с задневентральной стороны; б — МОИП/ЧМП № 6 — с той же стороны. Слева дана схема перекреста эпифизов
Phreatosaurus bazhovi gen. et sp. nov.
Синонимы: Eurosaurus Eichwald, 1860, стр. 502; Rhopalodon Seeley, 1894, стр. 693 partim.
Голотип: ЛГМ/ЧМП № 75; табл. XXIV, фиг. 1, рис. 63.
Диагноз. Бедренная кость короткая, с прямой осевой линией, с утолщенными концами, толстым диафизом трапецевидного сечения, более широким на вентральной стороне. Передняя и задняя стороны кости почти одинаково вогнуты. Головка обращена вверх, ее передняя утолщенная цилиндрическая часть располагается наклонно вперед. Межтрохантерная яма глубокая и узкая, чрезвычайно мощный четвертый трохантер смещен в переднюю половину проксимального конца кости и располагается почти точно посредине массивного переднего цилиндра головки. Бугор трохантера в плане имеет очертания узкого овала. Аддукторный гребень ниже четвертого трохантера смещен на переднюю сторону диафиза, достигает тибиального надмыщелка. Игрекообразного разветвления вверху аддукторного гребня не имеется. Задняя сторона головки выступает назад углом толстой пластинки, образуя большой трохантер.
На дорсальной стороне от основания цилиндра головки, наискось вниз до начала дистального расширения на заднем крае кости, проходит гребень. Дистальная суставная поверхность катушкообразна, со срединным пережимом и углублена снизу, мыщелки выступают на вентральной стороне и приострены. Суставная катушка перекошена вперед и наружу, Фибулярный мыщелок ориентирован под прямым углом к дорсальной плоскости, тибиальный — под углом в 15°. Суставные концы бедренной кости скручены один относительно другого на угол в 46°. Средняя длина кости для типичного вида 190—200 мм, ширина концов от 80 до 65 мм.
Демские рудники Башкирии.
К этому роду причислены следующие кости из тех же горизонтов:
Плечевая кость (humerus) ПИН № 294/15 (рис. 64).
Обломок проксимального конца плечевой кости, очень характерной большой массивностью и толщиной в дорсо-вентральном направлении, а также необычайно сильным развитием срединного гребня трехглавой мышцы на дорсальной стороне. Этот гребень представляет собою резко возвышающуюся трехгранную призму, а под срединным возвышением проксимальной суставной поверхности гребень приподнят еще сильнее и образует бугор, с утолщенной и крючковидно отвернутой вниз верхушкой. Кость принадлежит сравнительно крупной особи — общая длина плеча около 220 мм.
Лучевая кость (radius) ЛГМ/ЧМП № 49 (табл. XXVIII, фиг. 2).
Укороченная кость с массивными суставными концами. Кость асимметрична — передняя (дорсальная) ее сторона выпуклая, задняя вогнутая, наружный край круто вогнут, внутренний почти прямой. Суставные поверхности углублены, проксимальная субтреугольного очертания, дистальная — овального. Обе боковые стороны диафиза снабжены невысокими, приостренными гребнями, из которых сильнее развит медиальный. Полная длина кости 110 мм.
Большая берцовая кость (tibia) ЛГМ/ЧМП № 84 (рис. 65), ЛГМ/ЧМП № 85 (табл. XXVII, фиг. 1), ПИН № 294/21—22 (оригинал Сили, описано как tibia Rhopalodon).
Рис. 64. Phreatosaurus bazhovi gen. et sp. nov. Левая плечевая кость, обломок проксимальной части, ПИН № 294/15. Дорсальная сторона
Короткая, небольшая кость, с очень сильно утолщенным проксимальным концом. Проксимальная суставная поверхность очень широкая, субтреугольная, серединное возвышение отсутствует. Подколенный выступ выдается очень сильно, в виде срединного валика, расположенного на выступающей углом дорсальной (передней) поверхности кости. Внутренняя сторона кости вогнута, наружная — более спрямлена (по вертикальной оси). На фибулярной стороне — глубокий желоб. Дистальный конец сравнительно узкий, его суставная поверхность слабо выпуклая. Общая длина кости 120—130 мм при толщине проксимального конца в среднем почти 60×60 мм.
Приведенная характеристика соответствует более крупным костям ЛГМ/ЧМП № 84 и ПИН № 294/21—22.
Небольшая кость ЛГМ/ЧМп № 85 отличается от типичных тем, что пропорционально более укорочена, с расширенным сильно выпуклым дистальным концом и уплощенным диафизом. Обязаны ли эти отличия тому, что кость принадлежит особому виду или молодой особи с еще неполно окостеневшими концами (общая длина всей кости — 106 мм) — решить пока нельзя. Однако есть указания на существование заведомо различных видов рода Phreatosaurus, проявляющихся при сравнении различных бедренных костей.
Рис. 65. Phreatosaurus bazhovi gen. et sp. nov. Большая берцовая кость (tibia), проксимальная часть, ЛГМ/ЧМП № 84. a — передне-нижняя сторона; b — вид сверху (проксимальная суставная поверхность)
Так, бедро отличается от типичного Phreatosaurus как бы переходным к Phreatosuchus строением. При более сильном развитии бугра четвертого трохантера последний смещен к вертикальной оси кости, к ее середине и ориентирован не наклонно (по продольной оси цилиндра головки), как у типичного фреатозавра, а вертикально. Межтрохантерная яма широкая, снизу ограничена валиком, представляющим часть игрекообразного гребня.
На уровне бугра четвертого трохантера на дорсальной стороне кости начинается резкий продольный гребень двугранного сечения, по-видимому, для низко спускающихся пучков пубоисхиофеморальных мускулов. Этот гребень в столь сильном развитии неизвестен ни у типичного фреатозавра, ни у типичного фреатозуха.
На основании указанных наблюдений можно выделить новый вид рода Phreatosaurus, считая Ph. bazhovi типичным видом и диагноз рода совпадающим с диагнозом типичного вида.
Phreatosaurus menneri sp. nov.
Голотип:ЛГМ/ЧМП № 74; рис. 66, табл. XXVI, фиг. 3.
Паратип: МОИП/ЧМП № 7.
Диагноз. По развитию четвертого трохантера, широкой межтрохантерной яме и остаткам игрекообразного гребня вид занимает промежуточное положение между фреатозухом и фреатозавром. На дорсальной стороне проксимального отдела кости развит резкий гребень для пубоисхиофеморальных мускулов, начинающийся ниже, чем у всех других форм сфенакодонтных пеликозавров и дейноцефалов и проходящий, по-видимому, далеко на диафиз. Размеры несколько меньшие, чем у типичных особей Phreatosaurus bazhovi: общая длина бедра около 150 мм.
Рис. 66. Phreatosaurus menneri gen. et sp. nov. Правая бедренная кость ЛГМ/ЧМП № 74. Задневентральная поверхность
В коллекциях имеются и довольно крупные экземпляры, ничем существенным не отличающиеся от типичного вида Phreatosaurus bazhovi. Так, бедренная кость МОИП/ЧМП № 6 (рис. 63) при общей длине около 185 мм характерна еще резче выраженной массивностью, очень толстыми диафизом и бугром трохантера, резко выступающими мыщелками с глубокой подколенной ямкой. Сходна с ней ПИН № 294/26 и № 294/29 (рис. 67; табл. XXVI, фиг. 1, 2), с длиной полной кости около 200 мм. Нужно думать, что эти два последних образца принадлежат вполне взрослым животным, а другие (и тип рода в том числе) — к более молодым. Поэтому для Phreatosaurus будет типичнее еще большая массивность и относительная укороченность кости, лучше выраженная в МОИП/ЧМП № 6, чем в типе рода.
Рис. 67. Phreatosaurus bazhovi gen. et sp. nov. Правая бедренная кость (femur), проксимальная часть, ПИН № 294/26. a — сзади, b — спереди
Материал. Коллекция ленинградского горного музея
Общая сигнатура: ЛГМ/ЧМП № 00
№ 49. Phreatosaurus bazhovi Efr. Левая лучевая кость (radius sin.), полная, хорошей сохранности. Вновь препарована, лежит на своем отпечатке на породе (№ 49а). Кость отличается своим укороченным обликом при наличии массивных эпифизов.
Кость асимметрична — передняя (дорсальная) ее сторона круглого сечения, задняя (вентральная) — плоская. Медиальная сторона лучевой кости представляет почти прямую линию, несколько отклоняющуюся наружу вверху, в расширении проксимального конца. Латеральная сторона вогнута, имеет очертания крутой, симметричной дуги. Проксимальный конец округленно субтреугольных очертаний, его суставная поверхность чашеобразно углублена и образует широкий бугор на латерально-дорсальном углу. Дистальный конец сверху имеет очертания широкого овала, его суставная поверхность слабо вогнутая, почти плоская, выступающая на переднемедиальной стороне. Обе боковые поверхности диафиза снабжены невысокими, приостренными гребнями. Сильнее развит гребень медиальной стороны. Латеральная сторона кости покрыта грубой редкой продольной штриховатостью — следами связок и мускульных прикреплений.
Размеры: полная длина кости — 110 мм; внешне-внутренняя ширина проксимального конца (и его суставной поверхности) — 38 мм, то же дистального конца — 38 мм, то же середины диафиза — 21 мм; передне-задняя (дорсо-вентральная) ширина проксимального конца — 29 мм, то же дистального конца — 28 мм, то же середины диафиза — 14 мм.
Кость зеленовато-серая с плотной гладкой поверхностью, на эпифизах и внутри кости вещество менее плотно, хрупкое. Порода — сравнительно мягкий серый песчаник с малым содержанием меди. В песчанике редкие отпечатки растений и мелкие обломки красной глины. На блоке породы этикетка с собственноручной старогерманской надписью Квалена: «Ключевский рудник, 18 арш. (глубины), маленькая штольня, 1842».
№ 65. Phreatosaurus bazhovi Efr. Проксимальный конец левого femur, неполно сохранившийся. Крупный экземпляр. Головка бедра обточена и размацерирована еще до захоронения. Нижний отлом пришелся на середину кости, но удар кайлы отломил всю переднюю сторону вентральной поверхности диафиза. Другой удар сколол верхушку бугра четвертого трохантера.
Характерно сильное развитие косого гребня, пересекающего дорсальную поверхность бедра спереди назад. Задний край кости слабо вогнут и несколько утоньшен, передний — утолщен, закруглен и вогнут значительно сильнее. Передняя сторона головки сильно утолщена, закруглена (почти совсем круглая в сечении) и отвернута наружу под самой суставной поверхностью. Последняя несет следы прикрепления толстого эпифизарного хряща, что говорит о неполном окостенении бедра, противоречащем крупной величине особи и указывающем на приспособление к водному существованию.
Огромный четвертый трохантер, характерный для семейства, соединяется с задним трохантерным углом головки не гребешком, как обычно, а широким пологим возвышением или валиком. Соответственно с этим, нижний край межтрохантерной ямы не отвесный, а полого спадает в глубину ямы, центр которой приходится выше, — не у верхнего склона трохантерного бугра, а против отворота передней стороны кости под головкой.
Размеры: общая (продольная) длина фрагмента — 138 мм; передне-задняя ширина проксимального конца бедра на уровне середины четвертого трохантера — 74 мм; передне-задняя ширина в верхней части диафиза — 45 мм; дорсо-вентральный поперечник диафиза — около 33 мм; толщина головки на передней ее стороне — 42 мм, дорсо-вентральная толщина задней стороны головки — 24 мм; ширина косого гребня на дорсальной поверхности диафиза — 11 мм, его высота — 4 мм; наибольшая высота четвертого трохантера — 14 мм, его вертикальный поперечник — 39 мм, горизонтальный — 24 мм, глубина ямы — 13 мм; толщина заднего края в верхней части диафиза — 14 мм.
Зеленовато-серая, пропитанная малахитом кость. На кости наклеена этикетка со старогерманской надписью Квалена: «5 Медистый песчаник».
Местонахождение неизвестно (вероятно, группа Демских рудников Башкирии).
№ 74. Phreatosaurus menneri Efr. Проксимальный конец правого бедра (femur dext.). Латеральный край сбит вдоль трохантерного заворота. Нижний отлом прошел непосредственно под бугром четвертого трохантера. Суставная поверхность головки хорошо сохранилась, полностью окостеневшая, выпуклая, покрыта ямками и бугорками для прикрепления суставного хряща. Дорсальная сторона головки совершенно плоская, лишь у переднего края приподнята широким валиком, закругляющимся на переднюю сторону кости и составляющим основание головки в виде толстого костного цилиндра.
Вентральная сторона головки бедра в передней половине кости выпукла в виде широкого полуцилиндра, задний скат которого спускается в глубокую межтрохантерную яму. Последняя начинается прямо от вентрального края суставной поверхности головки, серповидно углубленного в этом месте, и внизу доходит почти до диафизарного сужения проксимальной оконечности кости. Здесь нижний край межтрохантерной ямы быстро возвышается, поднимаясь к бугру четвертого трохантера. Этот бугор отличается чрезвычайным развитием и резко выдается над поверхностью кости. Он несколько вытянут по оси, располагающейся под углом около 20° к вертикальной оси головки. Бугор четвертого трохантера располагается почти точно посредине вертикальной оси цилиндра переднего утолщения головки бедра и поэтому в общем значительно смещен к переднему краю кости, располагаясь почти у самого перегиба вентральной поверхности на боковую сторону.
На вершине бугра находится выпуклая чечевицеобразных очертаний площадка разрыхленной поверхности кости. Вентральный отворот задне-внешнего трохантерного утла кости был или очень незначителен, или совсем не развит.
Размеры: общая (продольная) длина фрагмента — 70 мм; передне-задняя ширина суставной поверхности головки — 59 мм; дорсо-вентральная толщина костного цилиндра передней половины кости — 36 мм, то же для уплощенного заднего края кости — 15 мм; поперечная ширина межтрохантерной ямы — 27 мм, то же по вертикали — 44 мм; расстояние по вертикали от суставной поверхности головки до центра бугра четвертого трохантера — 57 мм; поперечник трохантерного бугра по косой оси — 25 мм; высота бугра четвертого трохантера — 14 мм; толщина кости (ширина суставной поверхности) в вырезке межтрохантерной ямы — 16 мм; толщина кости у нижнего края межтрохантерной ямы — 22 мм (дорсо-вентральный поперечник кости у начала диафиза).
Светлая зеленовато-серая кость, пропитанная медной зеленью. Была заключена в темно-сером рудном, отчасти железистом песчанике. На кости этикетка с собственноручной надписью Квалена: «Ключевский рудник» (из группы Демских рудников Башкирии).
№ 75. Phreatosaurus bazhovi Efr. Левое бедро (femur sin.). Почти полное (обита головка), отколот бугор четвертого трохантера и углы тибиального мыщелка. Строение проксимальной части почти ничем не отличается от № 74, только бугор четвертого трохантера еще более сдвинут на передний край вентральной поверхности. По направлению склонов основания сколотого бугра трохантера можно его восстановить. Бугор очень резко выступает на вентральной поверхности и имеет здесь удлиненно-овальные очертания, с длинной осью овала, направленной параллельно передней стороне кости. Ниже, к диафизу, трохантерный бугор переходит в гребень, проходящий вдоль всего переднего края вентральной поверхности диафиза и далее вниз превращающийся в еще более возвышенный и резкий гребень тибиального надмыщелка. Диафиз на вентральной стороне совсем плоский, и упомянутый гребень располагается на перегибе между вентральной и передней боковой сторонами кости, составляющими прямой угол. Задняя сторона диафиза закруглена. Межтрохантерная яма глубокая и узкая, ее нижний край полого поднимается к середине трохантерного бугра. Задняя сторона головки уплощена и в виде широкой и толстой пластины выступает углом назад, образуя большой трохантер. Вентрального отворота трохантерного угла не имеется или почти не имеется — пластинка прямая. Проксимальная часть кости скручена в дорсо-вентральной плоскости под углом в 46° по сравнению с дистальным концом. Последний на вентральной поверхности почти плоский у диафиза, но сильно углублен внизу широкой и глубокой подколенной ямкой. Вентральные выступы надмыщелков имеют двугранное сечение и приострены, особенно тибиальный, который значительно выше фибулярного. Вся поверхность кости в области верхнего края подколенной ямки и надмыщелковых выступов исчерчена резкой штриховатостью из маленьких костных гребней. Дорсальная сторона кости более гладкая, совсем плоская в проксимальной части, поверхность диафиза слабо вогнута благодаря развитию на нем гребня, проходящего наискось от основания цилиндра головки у переднего края до нижней оконечности диафиза на заднем его крае. Дистальный конец кости слабо вогнут на дорсальной поверхности и окаймлен краевыми валиками, из которых передний или тибиальный низок и широк, а задний — более высок и узок. Выступы мыщелков на дорсальной поверхности развиты сравнительно мало. Суставная поверхность дистального конца катушкообразна, со значительным срединным пережимом, причем наибольшая глубина пережима на вентральной стороне (в подколенной ямке) смещена назад от наибольшей глубины пережима на дорсальной стороне кости. В средней своей части суставная поверхность углублена и снизу это углубление проходит вкось снизу и сзади, вперед и наружу, поверхность кости на нем сглажена, а не изрыта, как обычно. Фибулярный (задний) мыщелок выступает лишь незначительно больше, чем передний. Он ориентирован под прямым углом к дорсо-вентральной плоскости, в то время как тибиальный — под углом в 15°.
Размеры: общая длина фрагмента кости — 173 мм, полная длина в реконструкции — 191 мм; наибольшая ширина головки в передне-заднем направлении — 80 мм (по реконструкции), наибольшая ширина дистального конца — 64 мм, то же для диафиза — 33 мм; дорсо-вентральная толщина цилиндра головки — 40 мм, то же для задней пластины (трохантерного угла) — 15 мм, то же для середины диафиза — 23 мм, то же для дистального конца (в центре перехвата катушки) — 29 мм, то же для тибиального мыщелка (по длинной оси овала суставной поверхности) — 51 мм, то же для фибулярного мыщелка — 48 мм; вертикально-горизонтальные размеры трохантерной ямы — 57×29 мм, ее глубина — 10 мм; длина бугра четвертого трохантера — 34 мм, высота его — 14 мм, ширина — 14 мм.
Кость очень плотная гладкая с блестящей поверхностью, серовато-зеленого цвета (пропитанная медной зеленью). Некоторая деформация в виде отдельных сдвигов отмечается в верхней части. Суставная поверхность дистального конца очень хорошо сохранилась. Была заключена в зелено-сером плотном медистом песчанике. Оригинал Эйхвальда (1860) определен как ulna Eurosaurus и Сили (1894), описан как femur Rhopalodon sp. Местонахождение неизвестно (вероятно, группа Демских рудников Башкирии).
№ 80. Phreatosaurus bazhovi Efr. Проксимальный конец правого бедра (femur dext.). Нижний отлом прошел через середину диафиза. Задний трохантерный угол отломан. Суставная поверхность обита на всей головке бедра. Кость немного деформирована (расплющена дорсо-вентрально). Верхушка бугра четвертого трохантера отколота. Кость характерна параллелограммным сечением своего диафиза, очень мощным бугром четвертого трохантера и развитием игрекообразной системы гребней на вентральной стороне. Почти круглая в плане межтрохантерная яма окаймлена спереди высоким гребнем, отходящим от передне-верхней стороны трохантерного бугра. Снизу и сзади эта же яма ограничена низким валиком, проходящим вкось вверх и назад от центра трохантерного бугра к задне-угловому (трохантерному) выступу головки кости. От нижней стороны того же бугра четвертого трохантера проходит вниз по диафизу гребень, смещенный соответственно расположению трохантера вперед от середины кости к переднему краю вентральной поверхности. Дорсальная сторона кости слабо выпуклая.
Размеры: общая длина обломка — 88 мм; полная длина кости должна быть около 185 мм; диаметр межтрохантерной ямы — 31 мм; вертикальный диаметр бугра четвертого трохантера — 22 мм, то же горизонтальный — 12 мм; высота бугра — 9 мм (приблизительно); ширина переднего надтрохантерного гребня — 12 мм, его высота — 7 мм; передне-задняя ширина диафиза в середине — 33 мм; дорсо-вентральная толщина диафиза — 19 мм, то же для передней части головки — 24 мм, то же для задней половины головки — 12 мм, то же в области бугра четвертого трохантера — 34 мм (приближенно).
Светло-серая слегка оруденелая рыхлая кость с выветрелой поверхностью. Была заключена в плотном темном зеленовато-сером медистом песчанике с обугленными остатками растений и обломками красных известковистых глин. На кости наклеена этикетка Квалена: «1 ярус, Дурасовский рудник» (группа Демских рудников Башкирии).
№ 84. Phreatosaurus bazhovi Efr. Проксимальный конец tibia на породе с отпечатком диафиза и верхней части дистального конца. 84а — отпечаток этой же кости на блоке породы. Короткая небольшая кость с очень сильно утолщенным проксимальным концом. Нижний разлом прошел у самого начала верхнего диафизарного сужения. Диафиз по всей длине сохранился лишь приставшей к отпечатку на породе внутренней стороной. До края куска породы ниже диафиза на ней есть еще отпечаток верхней части дистального конца кости. Дорсальная сторона проксимального конца кости сильно выпуклая, со сходящимися под острым углом боковыми сторонами. Подколенный выступ выдается очень сильно в виде срединного валика, венчающего сходящиеся боковые стороны кости. Сверху этот выступ скошен суставной поверхностью, спускающейся здесь на дорсальную сторону кости. К внутренней стороне большеберцовой кости внутренний склон подколенного выступа спадает прямо и круто, образуя широкую и ровную плоскость на передне-внутренней стороне кости. Наружная сторона выступа почти отвесно спускается в глубокую вырезку или ямку, проходящую на передне-наружной стороне проксимального конца тибии. С внутренней стороны у подножия подколенного выступа проходит заметная борозда кровеносного сосуда, на переходе к диафизу углубляющегося в кость. Задне-наружная (вентральная) сторона кости сильно выпуклая. Следы причленения малоберцовой кости отсутствуют, выровненная небольшая площадка заметна у самого заворота наружного угла на вентральной стороне. Далее назад от этой площадки поверхность кости здесь плоская. У края проксимальной суставной поверхности она исчерчена несколькими глубокими бороздками. Более мелкие бороздки расположены по всем сторонам проксимального конца, ниже границы суставной поверхности. Внутренняя сторона тибии тупо закруглена и, насколько можно судить по отпечатку, образует вогнутую наружу вертикальную линию, в то время как наружная сторона более спрямлена. Суставная поверхность проксимального конца тибии очень широкая, имеет очертания почти равностороннего треугольника. Срединное возвышение отсутствует (слабая степень индивидуального окостенения), в целом суставная поверхность приподнята к вентральной стороне, где ее краевая часть даже завернута вверх, а на дорсальной опущена и заходит на дорсальную сторону, особенно с медиальной стороны подколенного выступа, где ее граница описывает направленную вниз дугообразную линию и быстро поднимается затем снова к внутренней стороне. Верхний внутренний угол кости также имеет скошенный вниз контур, так как суставная поверхность здесь несколько опущена. Подобный же скос имеется и на верхне-наружном углу большой берцовой кости, у места причленения фибулы.
Диафиз короткий и массивный, округлого сечения, дистальный конец, по-видимому, несколько уплощен дорсо-вентрально.
Размеры: общая длина фрагмента (с отпечатком) — 98 мм, из них: проксимальный отдел — 52 мм, диафиз — 27 мм и часть дистального конца — 19 мм. Если дополнить длину дистального конца 30 мм, то полная длина большой берцовой кости будет 120 мм, что и можно считать соответствующей действительности. Полная ширина проксимального конца в наружно-внутреннем направлении — 61 мм, то же для середины диафиза — 29 мм, для верхней части дистального конца — 37 мм; дорсо-вентральный поперечник суставной поверхности проксимального конца (с выступом подколенного бугра) — 55 мм; ширина подколенного бугра — 20 мм, его высота (выступание) — 14 мм; ширина изгиба края суставной поверхности с внутренней стороны бугра — 14 мм;ширина вырезки с наружной стороны бугра — 18 мм; ее глубина — 5 мм; дорсо-вентральная толщина внутреннего угла кости (средняя) — 30 мм, то же наружного — 20 мм, такая же толщина верхней части диафиза — 27 мм; поперечная ширина передне-внутреннее стороны кости у. суставной поверхности — 54 мм; высота суставной поверхности в середине ее над опущенным краем дорсальной стороны — 10 мм.
Светло-серая мягкая кость, местами почти белая, внутри более зеленоватая, с выветрелой поверхностью. Порода — грубозернистый, сравнительно рыхлый однородный медистый песчаник с крупными обломками красных известковистых глин и редкими отпечатками растений. На породе этикетка с надписью Квалена: «1 ниж(ний) ярус, Стерлитамакский уезд, Дурасовский рудник».
№ 85. Phreatosaurus bazhovi Efr. Левая tibia почти совершенно полная. Небольшой экземпляр с укороченным диафизом и утолщенными концами. Несколько отбит край суставной поверхности на дорсальной стороне. Реконструированы по отпечатку на породе верхний наружный угол и наружный край диафиза. Кость характерна утолщенным проксимальным концом, дорсо-вентральный поперечник суставной поверхности которого равен наружно-внутреннему. Подколенный выступ очень мощный, расположен по срединной вертикальной линии, а вырезка верхнего края сужена и смещена к наружной стороне. Ниже выступа срединная часть кости возвышена широким валиком, быстро понижающимся к середине диафиза. Дорсо-медиальная сторона проксимального конца (внутренняя — подколенного выступа) спадает к вентральной стороне круто и позади подколенного выступа несет заметное углубление. Медиальнее этого углубления внутренний угол верхнего конца кости выступает мощным тупым бугорком, а ниже его весь внутренний край кости утоньшен, приострен и образует дугу, вогнутую наружу, к срединной вертикальной оси кости. Глубокая и узкая подколенная вырезка отделяет передний бугор от утолщенного наружно-верхнего выступа головки кости. Эта вырезка продольным вертикальным углублением достигает верхней части диафиза. Диафиз уплощенный, с толстой и округлой наружной стороной, тонкой и приостренной внутренней. Дорсальная поверхность диафиза несет в середине небольшое углубление, вентральная — валикообразно утолщена снаружи, против фибулы, и сильно углублена на внутренней половине своей ширины. Дистальный конец слабо расширен, его внешняя сторона толстая, вертикально спрямленная, закругленная, внутренняя — утоньшена и выдается углом на конце приостренного гребня, составляющего тонкий внутренний край большой берцовой кости. Вентральная сторона дистального конца выпуклая в виде полудуги. Суставная поверхность сильно выпуклая, скошенная вперед и вверх на дорсальную сторону и также внутрь и вверх на медиальную. Центр выпуклости (почти полушария) находится на вертикальной оси кости.
Размеры: полная длина кости — 106 мм, наружно-внутренние поперечники: проксимального конца по суставной поверхности — 49 мм (с исправлением), середины диафиза — 26 мм, дистального конца по суставной поверхности — 36 мм. Дорсо-вентральные поперечники в том же порядке — 43, 17 и 29 мм; толщина наружного и внутреннего краев: проксимального конца — 22 и 28 мм, середины диафиза — 17 и 6 мм, дистального конца — 27 и 12 мм. Поперечная ширина подколенного бугра — 21 мм, его высота (выступание) — 16 мм, ширина, глубина и вертикальная длина подколенной вырезки наружно-дорсальной стороны кости — 9, 7 и 35 мм. Диаметр ямки на дорсо-медиальной стороне проксимального конца — 12 мм, полная ширина этой стороны — 44 мм, высота полусферической выпуклости суставной поверхности дистального конца — 11 мм. Радиус дуги вогнутости внутреннего края большеберцовой кости — 85 мм.
Серовато-зеленая, сравнительно рыхлая кость с изрытой поверхностью лежит на своем отпечатке на породе (№ 85а). Вновь отпрепарована. Порода — грубозернистый серый медистый песчаник с обломками красных и серых известковистых глин и многочисленными отпечатками растений — обугленными, лимонитизированными и замещенными кальцитом.
Ключевский рудник из группы Демских рудников Башкирии. Образец по характеру фоссилизации и общим чертам строения так сходен с radius № 49, что, по видимому, обе кости принадлежат одному животному.
Коллекция Московского общества испытателей природы
Общая сигнатура: МОИП/ЧМП № 00
№ 6. Phreatosaurus bazhovi Efr. Левое бедро (femur sin.), крупный экземпляр. Головка, а также передняя часть дистального конца нацело разрушены. Короткая очень массивная кость с уширенными диафизами, необычайно мощным trochanter и резко выраженными сочленовными мыщелками с глубокой fossa poplitea. Строение совершенно соответствует подробно описанному ЛГМ/ЧМП № 75, только отдельные типические черты строения усилены, соответственно возрасту. Цилиндрическая передняя часть головки бедра еще сильнее утолщена по сравнению с задней половиной верхней суставной части. Бугор четвертого трохантера еще сильнее приподнят и утолщен к внутренней стороне кости; гребень, идущий от бугра вниз по переднему краю вентральной поверхности, резко выражен. Диафиз сильно расширен в антеропостериальном направлении, сильнее на вентральной стороне, отчего в сечении имеет форму трапеции, обращенной широкой стороной вентрально. Межмыщелковое углубление на дорсальной поверхности начинается высоко, почти под серединой диафиза, краевые валики сильно развиты, особенно задний, идущий к фибулярному мыщелку. Суставная поверхность дистального конца, сохранившаяся только на вентральных выступах мыщелков, отлично окостенела, последние выступы сильно развиты и лежащая между ними подколенная ямка очень глубокая.
Размеры: общая длина образца — 156 мм, полная длина целой кости с достаточной точностью определяется в 190 мм. Передне-задняя ширина: в основании головки, на уровне четвертого трохантера — 68 мм, в середине диафиза — 45 мм, на дистальном конце (по боковым сторонам мыщелков) — 77 мм. В дорсо-вентральном направлении толщина цилиндра головки — 40 мм, наибольшая толщина с бугром четвертого трохантера — 51 мм, толщина в середине диафиза — 29 мм, в середине подколенной ямы (приближенно) — 33 мм, по длинной оси фибулярного мыщелка — 56 мм. Горизонтальная ширина межтрохантерной ямы — 35 мм, ее глубина у нижнего края — 13 мм, вертикальный и горизонтальный диаметры бугра четвертого трохантера — 30×19 мм, высота бугра (с реставрацией) — 17 мм, диаметр круглой подколенной ямки — 32 мм, ее глубина — 22 мм (что равняется высоте вентральных выступов сочленовных мыщелков). Проксимальный конец винтообразно скручен по отношению к дистальному на угол в 40°.
Зелено-серая оруденелая кость с выветрелой поверхностью. Внутри кость рыхлая, окрашена участками в черный цвет (закисью железа). Местонахождение неизвестно (Демские рудники Башкирии?).
№ 7. Phreatosaurus menneri Efr. Проксимальный конец правого бедра (femur dext.), сравнительно небольшой экземпляр. Вся проксимальная половина полностью сохранилась, нижний отлом прошел через середину диафиза. Кость отличается от типичного фреатозавра (подробно описанного в образце ЛГМ/ЧМП № 75) более сильным развитием бугра четвертого трохантера, который смещен к вертикальной оси кости, ближе к ее середине и ориентирован вертикально, а не вдоль наклонной оси симметрии цилиндра основания головки. Межтрохантерная яма широкая, снизу ограниченная валикообразным возвышением, отходящим от внутренней (задней) стороны бугра четвертого трохантера. Отворот трохантерного угла на задней оконечности суставной поверхности головки бедра совершенно отсутствует. Гребень, отходящий вниз от бугра трохантера, сразу же переходит на передний край вентральной поверхности диафиза.
Размеры: общая длина фрагмента — 93 мм, всей кости — 175 мм; передне-задняя ширина головки — 65 мм, диафиза — 30 мм; дорсо-вентральная толщина передней части (цилиндра) головки — 31 мм, задней пластинчатой части — 13 мм, диафиза — 22 мм. Вертикальный и горизонтальный поперечники межтрохантерной ямы — 35×28 мм, ее глубина — 6 мм, те же размеры в том же порядке для бугра четвертого трохантера — 25, 18 и 11 мм (высота). Смещение бугра внутрь от переднего края кости на 10 мм.
Зелено-серая оруденелая плотная кость с гладкой поверхностью. Очень хорошо сохранилась суставная поверхность со следами эпифизарного хряща. Интересный образец, показывающий как бы переход от типичного Phreatosuchus к Phreatosaurus. Местонахождение неизвестно.
Коллекция геологического кабинета Ленинградского государственного университета
Общая сигнатура: ЛГУ/ЧМП № 1/0000
№ 1/1319. Phreatosaurus menneri Efr. Проксимальная часть правого бедра (femur), хорошей сохранности, крупный экземпляр.
Часть задней половины головки выколота углом (на трохантерном отвороте). Бугор четвертого трохантера несколько смещен внутрь, показывая переходный характер между типичными фреатозавром и фреатозухом. Дорсальная сторона проксимального конца гладкая, но примерно на уровне против середины трохантерного бугра, на дорсальной стороне начинается резкий продольный срединный гребень двугранного сечения, несомненно продолжающийся и усиливающийся на диафизе. Этот гребень в столь сильном развитии неизвестен ни у фреатозуха, ни у фреатозавра. По-видимому, кость принадлежит особому виду фреатозавра, на что указывает и положение трохантерного бугра вентральной стороны кости.
Размеры: общая (продольная) длина обломка — 75 мм; передне-задняя ширина на уровне верхней границы бугра четвертого трохантера — 67 мм, то же на нижнем отломе диафиза — 40 мм; расстояние от центра суставной поверхности наиболее толстой передней части головки до верхней стороны бугра четвертого трохантера — 33 мм; высота последнего бугра: а) от основания на передней стороне кости (передней стороне цилиндра головки) — 8 мм, б) со дна межтрохантерной ямы — 17 мм.
Дорсо-вентральная толщина кости: а) на заднем, утоньшенном крае — 14 мм, б) на нижнем отломе (в диафизе) — 27 мм, в) на передней стороне цилиндра головки — 37 мм, г) на суставной поверхности в передней половине головки — 36 мм, д) на суставной поверхности в задней половине головки — 17 мм. Ширина срединного гребня на дорсальной стороне в нижней части проксимального конца бедра — 8 мм, высота — 3 мм.
Темная зелено-серая плотная кость с выветрелой поверхностью. Местами поверхность сохранилась очень хорошо (с lamina vitrea).
Дурасовский или Ключевский рудник Демской группы в Башкирской АССР.
№ 1/1327. Phreatosaurus bazhovi Efr. Дистальный конец бедра (femur). Эпифиз поврежден — разъеден в процессе фоссилизации. Задняя половина кости нацело отбита.
Размеры: общая длина обломка — 67 мм; толщина в надмыщелковой части — 36 мм, в подколенной ямке — 23 мм; сечение диафиза — 42×25 мм. Темно-бурая, участками черноватая кость, проникнутая закисью железа. Поверхность очень гладкая, местами покрыта лимонитом. Внутри кость сравнительно рыхлая, слабо минерализованная. Порода — рудный мелкогалечный конгломерат с гальками известковистой глины.
Местонахождение неизвестно (по характеру сохранности — Демские рудники Башкирии).
Коллекция слепков Палеонтологического института Академии наук СССР
Общая сигнатура: ПИН № 294/00. Дополнительная сигнатура (коллекция Франкфуртского университета): FU/ЧМП № 00
№ 15. Phreatosaurus bazhovi Efr. Обломок проксимальной части левого humerus. Нижний отлом прошел наискось через нижнюю часть дельтопекторального гребня до самого начала диафизного сужения. Вверху — также наискось — отбита почти вся проксимальная суставная поверхность. Кость отличается сравнительно узкой проксимальной частью, очень большой дорсо-вентральной толщиной, необычайной для столь сравнительно небольшой кости, и необычайно сильным развитием срединного гребня на дорсальной стороне. Этот гребень для трицепса представляет собою резко возвышающуюся трехгранную призму. Близ верхнего окончания гребня, под срединным возвышением проксимальной суставной поверхности плечевой кости, гребень приподнят еще сильнее и образует бугорок с утолщенной верхушкой, слегка крючковидно отвернутой вниз. Столь сильное развитие дорсального гребня, свидетельствующее о чрезвычайной мощи разгибателей — трехглавой мышцы плеча, а также широкой мышцы спины, характерно для крупных роющих котилозавров-парейазавров и диадектид. У пеликозавров аналогичное и очень сходное с нашим образцом строение характерно для эдафозавров. Однако плечевая кость последних в общем гораздо менее массивна, чем только что описанная.
На внешнем крае дельтопекторального гребня длинная, сильно выпуклая и закругленная поверхность мышечных прикреплений сильно скошена на вентральную сторону кости. На дорсальной стороне ее край образует костный гребень — отворот. Общий заворот дельтопекторального гребня на вентральную сторону сравнительно незначителен, как у хищных дейноцефалов — бритоподид. Срединный выступ проксимальной суставной поверхности находится там же, где и у бритоподид, будучи немного смещенным к медиальной стороне от срединного гребня дорсальной поверхности. Перегиб вниз и вперед дельтопекторального гребня начинается точно в указанном возвышении.
Размеры: общая длина обломка — 101 мм, наибольшая передне-задняя ширина — от внешнего края дельтопекторального гребня до уцелевшей части задне-внутреннего края кости — 95 мм. Средняя дорсо-вентральная толщина кости на изломе под головкой плеча — 26 мм, то же на внешнем крае дельтопекторального гребня — 21 мм, то же в области срединного дорсального гребня — 35 мм, ширина этого гребня — 27 мм, средняя высота — 9 мм, наибольшая, в крючковидном бугорке — около 11 мм; ширина суставной проксимальной поверхности в области срединного выступа — 19 мм.
Сохранность очень хорошая — гладкая кость с блестящей поверхностью (R № 316).
№ 21. Phreatosaurus (?) bazhovi Efr. Проксимальный конец левой tibia, с утолщенным эпифизом и очень мощным tuberositas tibiae (R № 323). Нижний отлом прошел немного выше нижней оконечности диафиза. Суставная поверхность хорошо окостенела, выпуклая и, несмотря на частичные сколы, в общем хорошей сохранности. Кость по своей массивности, резкому утолщению проксимального конца, сильному развитию подколенного выступа и глубокому латеральному желобу на фибулярной стороне очень сходна с парейазавроидными котилозаврами и примитивными пеликозаврами. Во всех деталях она сходна с ЛГМ/ЧМП № 84, подробно описанной выше, отличаясь несколько большими размерами. По мнению Сили (1894), к этой же кости принадлежит нижний (дистальный) конец большой берцовой кости R № 326, описанный Германом Мейером отдельно. Сили указывает, что после его письма хранитель франкфуртских коллекций сложил вместе и склеил оба куска, оказавшихся точно подходящими друг к другу. На основании этой склеенной кости Сили дает полную реставрацию большой берцовой кости, описывая ее как tibia Rhopalodon. Я получил слепки обоих образцов в разъединенном виде и не мог найти соединения. Возможно, что за полвека хранения была утрачена какая-то соединяющая часть. Однако при сложении обоих образцов кость у меня получилась более укороченной, чем в реставрации Сили, еще более похожей на пропорции ЛГМ/ЧМП № 84, что, надо думать, и соответствует действительности.
Размеры: общая длина фрагмента — 57 мм; полная ширина суставной поверхности в латеро-медиальном направлении — 66 мм, то же для диафиза — 27 мм; дорсо-вентральный поперечник проксимальной суставной поверхности (с подколенным выступом) — 58 мм; ширина подколенного бугра — 26 мм, его выступание (высота) — 18 мм; ширина изгиба края суставной поверхности с внутренней стороны бугра — 15 мм, то же для вырезки с наружной стороны бугра — 19 мм, ее глубина — 9 мм; высота суставной проксимальной поверхности в середине над краями кости (выпуклость поверхности по высоте дуги) — 14 мм. Общая длина всей кости — обоих склеенных фрагментов R № 323 и R № 326 по реставрации Сили — около 130 мм.
№ 22. Phreatosaurus (?) bazhovi Efr. Дистальный конец tibia (R № 326). Этот фрагмент вместе с № 21 составляет одну кость, изображенную и описанную Сили (Seeley, 1894) как tibia Rhopalodon. Верхний отлом прошел через середину диафиза. Суставная поверхность дистального конца хорошо окостенела, слабо выпуклая. Передне-дорсальная сторона кости сильно выпуклая, полукруглая в сечении, задне-вентральная — уплощенная, с углублением на дистальном конце, смещенным несколько наружу от вертикальной оси кости.
Размеры: общая длина обломка — 68 мм; наружно-внутренняя ширина по суставной дистальной поверхности — 42 мм, то же в диафизе — 23 мм (неточно из-за скола); дорсо-вентральный поперечник дистальной суставной поверхности — 31 мм, то же в диафизе — 17 мм; вертикально-горизонтальный поперечник ямки на вентральной стороне дистального конца — 22×11 мм.
Дополнительная сигнатура (коллекция Музея Naturaliensammlung в Штутгарте): NSST/ЧМП № 00.
Кроме того, подлинники в музее имели свой общий № 3766a, b, c.
№ 26. Phreatosaurus bazhovi Efr. Проксимальный конец правого бедра (femur dext.), крупный экземпляр очень хорошей сохранности. Выпуклая, хорошо окостеневшая суставная поверхность. Нижний отлом прошел через верхнюю часть диафиза. Трохантерный отворот наружного (большого) трохантера не развит. Ругозная поверхность бугра четвертого трохантера частью обращена вверх, к межтрохантерной яме и длинная ось овала этого бугра несколько повернута назад в дорсо-вентральной плоскости. Вместо пубоисхиофеморального гребня на дорсальной стороне передней части головки массивный выступающий валик, треугольно суживающийся вниз. В остальном строение кости совершенно подобно ранее описанным в подробности образцам коллекций Горного музея и Казанского университета, например ЛГМ/ЧМП № 75.
Размеры: общая длина фрагмента — 107 мм; передне-задняя ширина по суставной проксимальной поверхности — 77 мм, то же для диафиза — 37 мм; дорсо-вентральная толщина: в передней части головки (цилиндра) — 39 мм, то же в задней — 16 мм, то же в диафизе — 26 мм; вертикальный и горизонтальный поперечники межтрохантерной ямы — 41×31 мм; вертикальная и горизонтальная оси овала сечения бугра четвертого трохантера — 26×13 мм, высота бугра — 13 мм. Ширина валиковидного возвышения пубоисхиофеморального гребня (наибольшая в верхней части у края сустава) — 23 мм, его высота — 6 мм.
Плотная зеленая, пропитанная малахитом, кость с гладкой блестящей поверхностью, с небольшими пятнами закиси железа. Местонахождение неизвестно, судя по окраске кости, возможно, Башкирские рудники (3766с).
Дополнительная сигнатура (коллекция Музея естественных наук — Museum fur Naturkunde — Берлин): MNB/ЧМП № 00.
№ 29. Phreatosaurus bazhovi Efr. Дистальная половина левого бедра (femur sin.), крупный экземпляр. Верхний отлом прошел почти через середину диафиза. Передний дорсальный угол дистального конца отбит. Дистальная суставная поверхность полностью сохранилась, очень хорошо окостенела. Строение совершенно точно повторяет ранее описанное у № 75, 73 и др. Характерно вертикальное положение длинной оси фибулярного мыщелка и сильно косое — тибиального (по отношению к продольной оси дистальной суставной поверхности), типичное для фреатозавров.
Размеры: общая длина обломка — 99 мм; передне-задняя ширина по суставной поверхности дистального конца — 82 мм, то же для диафиза — 39 мм; диаметр подколенной ямки — 27 мм, ее глубина — 9 мм (наибольшая); ширина предколенной впадины — 25 мм, ее глубина — 3 мм; вертикальный и горизонтальный поперечники полукруглой суставной площадки малоберцовой кости — 15×35 мм; дорсо-вентральная толщина кости в диафизе — 27 мм, в середине суставной катушки дистального конца — 35 мм. Длина большой оси овала заднего (фибулярного) мыщелка — 47 мм, что же для тибиального — 51 мм; эта последняя ось находится под углом 52° к дорсо-вентральной плоскости дистального конца. Возвышение наиболее выпуклых участков дистальной суставной поверхности над ее краями (особенно на вентральной стороне) — в среднем 12 мм. Ширина межмыщелковой ямки на суставной катушке — 7 мм, ее глубина — 3 мм.
Очень плотная гладкая кость с блестящей поверхностью.
Местонахождение неизвестно.
№ 30. Phreatosaurus (?) sp. Tibia неполная, без проксимального конца, очень хорошей сохранности — гладкая плотная кость с блестящей поверхностью.
По характеру сохранности кость очень сходна с № 29 и, вероятно, принадлежит одному и тому же животному. Верхний отлом прошел в самом начале расширения проксимального конца, в верхней части диафиза. Кость сравнительно короткая и широкая,, сильно уплощенная на вентральной (задней) стороне, сильно выпуклая на дорсальной, в сечении почти правильно полукруглая. Дистальный конец расширен сравнительно мало, с плоской, прикрытой оставшейся породой суставной поверхностью.
Размеры: общая длина обломка — 112 мм; полная длина кости не менее 140 мм. Наружно-внутренние поперечники кости: у верхнего отлома — 40 мм, в середине диафиза — 25 мм, на дистальной суставной поверхности — 43 мм. Те же измерения в дорсо-вентральном (передне-заднем) направлении — 25, 17 и 27 мм.
Местонахождение неизвестно.
Род Phreatophasma gen. nov.
Тип рода: Femur ПИН № 294/24.
Помимо только что описанных форм, составляющих, как уже отмечалось, довольно многочисленный элемент в коллекциях фауны медистых песчаников, имеется единственный образец — полная бедренная кость животного, несомненно родственного фреатозухам, но с еще более архаическим, отчетливо проявленным строением. Это бедренная кость ПИН № 294/24 (рис. 68, табл. XXVII, фиг. 3), которая безусловно принадлежит новому роду, резко отличному от всех известных в пермской фауне Союза. Род монотипический с единственным видом Phreatophasma aenigmatum gen. et sp. nov.
Рис. 68. Phreatophasma aenigmatum gen. et sp. nov. Правая бедренная кость (femur), ПИН № 294/24. a — дорсальная поверхность; b — вентральная поверхность; c — вид сбоку, с правой стороны (передней); d — дистальная суставная поверхность (вид снизу)
Phreatophasma aenigmatum gen. et sp. nov.
Голотип: бедро ПИН № 294/24, рис. 68; табл. XXVII, фиг. 3
Диагноз. Бедренная кость с широкими массивными эпифизами; и коротким диафизом, с хорошо выработанными и окостеневшими суставными поверхностями. Кость прогнута посредине в вентральном на правлении, концы скручены на угол в 22°. Слабое развитие большого (наружного) трохантера. Глубокая Межтрохантерная яма занимает около двух третей всей ширины проксимального конца кости. Игрекообразная система аддукторных гребней развита необыкновенно сильно, начиная с резкого гребня внутреннего (малого) трохантера. Часть аддукторного гребня ниже межтрохантерной ямы, соответствующая четвертому трохантеру, очень сильно выступает на высоту, превосходящую поперечник диафиза. Внизу аддукторный гребень оканчивается почти у края подколенной ямки. Последняя и предколенная впадина сильно выражены, суставная катушка дистального конца с резко выступающими мыщелками сильно скошена на вентральную сторону. Фибулярный мыщелок значительно массивнее и больше тибиального. Положение бедренной кости в естественном сочленении было близким к горизонтальному. Полная длина бедренной кости 62 мм, средняя ширина концов кости-24 мм, наибольшая высота игрекообразного гребня около 12 мм. Самые низкие горизонты медистых песчаников из Сантагуловского рудника Башкирской АССР, на р. Деме.
Материал. Коллекция слепков Палеонтологического института Академии наук СССР
Общая сигнатура: ПИН № 294/00. Дополнительная сигнатура (коллекция Франкфуртского университета): FU/ЧМП № 320
№ 24. Phreatophasma aenigmatum Efr. Правое бедро (femur dext.) очень небольшой величины. Резко отличается от всех других форм, известных из медистых песчаников. Сохранность хорошая, частью повреждено: сколота часть аддукторного гребня и верх гребня внутреннего трохантера, кое-где отбита поверхность кости. Общее строение кости чрезвычайно архаичное, очень сходное с нижнепермскими пеликозаврами подотряда эдафозавров. Кость с широкими, массивными эпифизами и коротким диафизом, с очень хорошо окостеневшими суставными поверхностями обоих концов, так что не может принадлежать молодому животному. Дорсальная сторона кости прогнута посредине в вентральном направлении. Проксимальный конец скручен относительно дистального на угол в 22°. Дорсальная сторона уплощена на проксимальном конце, на дистальном выпуклая, с глубокой и длинной предколенной впадиной (межкондилярной ямой), окаймленной высокими краевыми (надмыщелковыми) валиками. У верхнего конца проксимальной части кости, почти по средней линии, находится небольшое узкое углубление. Задняя половина проксимальной части, назад от этого углубления, образует выпуклость, как бы свод утоньшенной кости над находящейся на вентральной стороне межтрохантерной ямой. Предколенная впадина имеет очертания высокого треугольника, вершина которого доходит почти до нижнего конца диафиза. Назад от этой впадины находится высокий надмыщелковый валик фибулярной стороны, спереди — более широкий, плоский и низкий тибиальный надмыщелковый валик. Вентральная сторона кости очень сильно выпукла посредине общей длины кости, благодаря резкому выступанию аддукторного гребня и внутреннего трохантера. Задневерхний угол головки бедра утоньшен и слабо завернут на вентральную сторону по слабому развитию наружного («большого») трохантера. Глубокая Межтрохантерная яма занимает около двух третей всей ширины вентральной стороны проксимального конца. Спереди от ямы очень сильно выдается высокий и резкий гребень внутреннего («малого») трохантера. Он сломан на образце, но толщина его базальной части неоспоримо свидетельствует об исключительно сильном развитии. Гребень этого трохантера начинается от самого края суставной поверхности головки, на ее передневентральной стороне. Он проходит наискось к нижнему краю межтрохантерной ямы, где сливается сначала с резким бугром четвертого трохантера (немного смещенным к передней стороне кости), а затем с занимающим всю вентральную сторону диафиза высоким аддукторным гребнем, проходящим вертикально до верхнего края подколенной ямки. Аддукторный гребень также сбит на образце, но толщина его основания на высоте гребня, равной дорсо-вентральному поперечнику диафиза, показывает, что его истинная высота примерно в два раза больше, чем оставшаяся, и, следовательно, значительно превосходит поперечник диафиза. Таким образом, здесь развита игрекообразная система аддукторных и трохантерных гребней, свойственная примитивным пеликозаврам.
Дистальный конец сильно расширен и несет на вентральной стороне глубокую округлую подколенную ямку, занимающую всю среднюю треть дистального конца бедра по ширине. Вентральные бугры мыщелков хорошо развиты, особенно задний, соответственно значительно большей величине фибулярного мыщелка.
Суставные поверхности хорошо окостеневшие, выпуклые на обоих концах. Проксимальная суставная поверхность поперечно удлинена, узкая, постепенно суживающаяся к заднему краю. Трохантерный отворот последней (наружный трохантер) развит относительно слабо, вся задняя половина головки тонкая. Переднее утолщение головки в общем также незначительно. Дистальная суставная поверхность катушкообразна, с резким срединным пережимом и сильно выступающими блоковидными мыщелками, из которых задний (Фибулярный) значительно больше и массивнее тибиального. Длинная ось его блока располагается под углом в 9° к длинной оси суставной поверхности. Длинная ось блока тибиального мыщелка повернута под углом 47° к той же дорсо-вентральной плоскости дистального конца бедра. На передней и задней боковых сторонах вентральных выступов обоих мыщелков находятся связочные бугры, резко выступающие над суставной поверхностью. Задняя сторона дистального конца кости, непосредственно над фибулярным мыщелком, снабжена продольным резким желобком с краевыми (дорсальным и вентральным) закругленными гребешками. Передняя сторона дистального конца закруглена.
Суставная поверхность мыщелков сильно скошена на вентральную сторону и далеко заходит на нее. Таким образом, дистальная суставная поверхность разделяется как бы на две части — горизонтальную, расположенную ближе к дорсальной стороне, и наклонную, расположенную ближе к вентральной стороне, что указывает на большой размах движения коленного сустава в сторону сгибания, иначе говоря, на архаически горизонтальное положение бедренной кости. При этом движение конечности в вертикальной плоскости было гораздо большим в коленном суставе, чем в тазобедренном.
На задней боковой стороне фибулярного мыщелка находится суставная площадка для малой берцовой кости в виде перевернутого дугой вниз полукружия. Эта площадка занимает всю почти ширину мыщелка (длину овала большой оси) и скошена вперед, к середине суставной катушки дистального конца.
Размеры: полная длина кости — 62 мм; передне-задние поперечники: наибольшая ширина проксимального конца (с реконструкцией) — 24 мм, то же дистального конца (по боковым сторонам мыщелков) — 25 мм, то же середины диафиза — 10 мм, то же предколенной впадины (межкондилярной ямки) — 6 мм, то же краевых валиков этой впадины, средняя — 10 мм, то же для базальной части гребня внутреннего трохантера — 8 мм, то же для бугра четвертого трохантера — 9 мм, то же для аддукторного гребня — 5 мм. Диаметр подколенной ямки — 9 мм; вертикальный и горизонтальный поперечники межтрохантерной ямы — 20×13 мм; вертикальная длина предколенной впадины — 17 мм.
Дорсо-вентральные поперечники (толщина кости): в передней части головки бедра — 8 мм, то же в задней — 5 мм, то же в середине диафиза — 9 мм (без аддукторного гребня, с гребнем не меньше 16 мм), в середине пережима дистальной суставной катушки — 7 мм, по длинной оси переднего мыщелка — 12 мм, то же заднего — 16 мм.
Полная высота игрекообразного гребня в области внутреннего трохантера — около 12 мм, такая же или немного меньшая в области четвертого трохантера и в области нижнего аддукторного гребня — около 7 мм. Глубина межтрохантерной ямы — 5 мм, подколенной — 4 мм, предколенной (межмыщелковой) — 3 мм.
Судя по сохранности кости (поверхности слепка), очень специфической для захоронений в известняке, образец происходит из Сантагуловского рудника.
Некоторые общие соображения о фреатозухидах
Все описанные три рода составляют, явственно, наиболее архаический элемент фауны медистых песчаников. Наиболее примитивным из всех является род Phreatophasma, бедренная кость которого обладает строением, ничем принципиально не отличающимся от нижнепермских эдафозавров. Замечательно, что и остальные два рода — Phreatosuchus и Phreatosaurus — также несут в своем строении отчетливые морфологические черты эдафозавров. Отсутствие изгиба вперед проксимальной части, высокий внутренний (малый) трохантер и область четвертого трохантера, выступающая необычайно сильно, более обширная область развития выпуклости для пубоисхиофеморальных мускулов, уплощенный тибиальный мыщелок — все эти характерные для эдафозавров черты особенно резко выражены у фреатофазмы и, в несколько меньшей степени, у двух других родов. Очень характерный крючкообразный выступ на гребне m. trapezius на дорсальной стороне плечевой кости, широкая в проксимальной части и короткая большая бердовая кость — эти черты, свойственные тяжелым роющим котилозаврам — диадектидам и парейазаврам и конвергентно приобретенные эдафозаврами, как указывалось выше, типичны и для Phreatosaurus.
У настоящих эдафозавров семейства Edaphosauridae бедренные кости сравнительно удлинены, но в семействе Caseidae наблюдается известное укорочение бедра и увеличение его массивности. С казеидами непосредственно очень сходна фреатофазма, отличающаяся лишь своей меньшей величиной (длина бедра 62 мм против 80 мм в среднем у Casea) и большей степенью окостенения. Также большое сходство в строении бедра отмечается у фреатофазмы с Lupeosaurus, но последний гораздо большей величины: общая длина бедренной кости свыше 250 мм. Строение Phreatosuchus и Phreatosaurus отличается от типичных эдафозавров следующими чертами:
1. От игрекообразной системы аддукторных гребней у Phreatosuchus остается верхняя часть с недлинным дистальным продолжением. Внешняя, направленная к наружному (большому) трохантеру, часть системы гребней облитерирована. У Phreatosaurus эта система подвергается дальнейшей редукции и от нее, собственно, остается необыкновенно сильно развитый четвертый трохантер с небольшими ответвлениями ниже межтрохантерной ямы. Поэтому Phreatosaurus представляет собою род, ушедший дальше от эдафозавровых предков, нежели Phreatosuchus.
2. У обоих родов из медистых песчаников, и особенно у фреатозавра, происходит пропорциональное укорочение бедренной кости, становящейся в то же время значительно массивнее. Судя по расположению дистальных сочленовных поверхностей, нормальный сгиб коленного сустава у фреатозуха и фреатозавра (немного больший, чем у первого), был меньше, чем у типичных эдафозавров. Бедро и голень сходились под тупым углом друг к другу, около 100—110°. У эдафозавров этот угол был от 90 до 70°.
3. Вместе с укорочением бедра происходит некоторый сдвиг вперед проксимальной головки, выраженный в наклонной вертикальной оси цилиндрического основания caput femoris (у фреатозавра). Соответственно с этим, проксимальная часть бедренной кости развертывается шире в передне-заднем направлении (плоскости), и кость приобретает отчасти аномодонтовый характер.
4. Сравнительно меньшее развитие фибулярного мыщелка бедра у фреатозуха и фреатозавра стоит в связи с дальнейшим расширением тибиальной суставной поверхности в дорсо-вентральном направлении, большем, чем у широкой, но сравнительно плоской тибии эдафозавров. Основной вес тела переносится на большую берцовую кость, а малая берцовая сохраняет и усиливает свое значение в пронации и супинации стопы. Удлинение суставной площадки tibia в передне-заднем направлении расширяет возможности движения коленного сустава, и в этом задняя конечность также отдаленно напоминает аномодонтов.
Общие размеры костей Phreatosuchus и Phreatosaurus близки к довольно крупным эдафозаврам.
Размеры бедренных костей разных видов Phreatosaurus, колеблющиеся от 160 до 210 мм, соответствуют бедренным костям Edaphosaurus boanerges (от 165 до 205 мм) и даже самому крупному виду E. pogonias (215 мм), уступая только Lupeosaurus (264 мм) или из казеид — котилоринху (Cotylorhynchus — 284 мм). Размеры большой бердовой кости (120 мм) занимают промежуточное положение между Edaphosaurus boanerges и E. pogonias.
Плечевая кость фреатозавра превосходит по длине плечо E. pogonias (197 мм). Все приведенные размеры очень относительные, так как зависят и от возраста особи и от количества образцов, по которым были выведены средние размеры элементов скелета пеликозавров, для разных форм весьма различного.
Однако это сопоставление дает возможность представить размеры животных относительно других, более известных и родственных, форм. При сравнительной укороченности костей у фреатозухов следует считать, что они в общем, за исключением фреатофазмы, были несколько крупнее эдафозавров и мелких казеид, но уступали котилоринху.
Все три описанных рода составляют явственную группу, которую нужно обособить систематически.
При всей неполноте сохранившегося материала нахождение фреатозухид в фауне медистых песчаников чрезвычайно важно. Оно указывает на возможность существенных открытий, при условии получения новых остатков фауны, открытий по наиболее загадочной до сих пор судьбе эдафозавров.
Если судьба офиакодонтных и сфенакодонтных пеликозавров достаточно ясна, как ясно и постепенное развитие из них дейноцефалов, горгонопсий и, по-видимому, аномодонтов, то эдафозавроидные пеликозавры, столь характерные для нижнепермских фаунистических комплексов, кажутся «слепой ветвью», не давшей потомков для второй великой адаптивной радиации зверообразных пресмыкающихся в верхней перми.
Только дромазавры (Dromasauria), очень редкие экзотические формы, в самых низких горизонтах верхней перми Южной Африки, по правильным сопоставлениям Ромера, являются реликтами эдафозавров, прошедших некоторое развитие в направлении общетерапсидного строения.
В фауне медистых песчаников, занимающей промежуточное положение между архаическими нижнепермскими пеликозавровыми фаунами и терапсидными гондванскими фаунами настоящих зверообразных пресмыкающихся, естественно нахождение непосредственных потомков подотряда эдафозавров.
Этот подотряд, обособившийся от хищных рыбоядных офиакодонтов и сфенакодонтов, в приспособлении к более разнообразной, вероятно частью растительной, пище был представлен сравнительно тяжелыми низкотелыми формами с особыми зубными «тарелками» на нёбе и нижней челюсти. Кроме того, эдафозавры выработали в строении поясов конечностей и в конечностях ряд приспособлений прогрессивного характера: таз терапсидного типа и крокодилообразное удлинение верхних элементов конечностей при укорочении нижних (при архаическом строении аддукторов бедра), а также котилозавровый тип строения верхнего отдела плеча. По всей вероятности, эдафозавры были медленно двигающимися формами, но способными к сравнительно длительному передвижению. Таким образом, было осуществлено основное приспособление растительноядного животного. Очень долгое существование эдафозавров во времени (вся нижняя пермь), их присутствие во всех нижнепермских костеносных фациях наземных позвоночных Западной Европы и Северной Америки служат указанием на их приспособление к различным условиям жизни и питания, обеспечившее им сравнительную эврибионтность. Нельзя предполагать, что в этой группе не было иных приспособлений, чем у типичных эдафозаврид, т. е. различных попыток освоения новых экологических ниш и, прежде всего, приспособлений к растительноядности. Большинство этих форм не попали в захоронение, вследствие своей немногочисленности, и выпали из геологической летописи.
Наиболее многочисленны и типичны эдафозавры с гребнем на спине, очень сходным с гребнем высших сфенакодонтов, но еще более усложненным поперечными отростками. Сфенакодонты с гребнем — диметродоны — также наиболее многочисленны. Совершенно очевидно, что именно наличие гребня обусловило процветание эдафозаврид (у которых он появляется раньше) и поздних сфенакодонтов — диметродонов. Самые различные истолкования функции гребня до сих пор оставляли в тени его главное значение — защиту животных на ранних стадиях роста, вскоре после выхода из яиц.
Эта своеобразная, очень архаическая защита потомства есть, без сомнения, важная функция гребня, обеспечившая его обладателям серьезные преимущества в выживании.
Другое назначение гребня — укрепление позвоночного столба как бы навесной фермой (позвоночный столб пеликозавров действительно слаб для наземного передвижения) — является общим для всех пеликозавров. Возможно, что гребень имеет еще дополнительное значение, как направляющий плавник в момент настигания жертвы в воде (по аналогии с парусной рыбой Isthiophorus). Задача укрепления позвоночника пеликозавров, с его узкими невральными дугами и небольшими центрами, была решена при увеличении роста животных, не как у котилозавров — расширением невральных дуг и образованием дополнительных сочленений, а путем развития высоких остистых отростков, чем достигалась гораздо более легкая конструкция. Это увеличение остистых отростков, вначале как укрепление позвоночника, было затем использовано для защиты потомства.
Помимо обычных эдафозавров с гребнем на спине — эдафозаврид и, возможно, люпеозаврид, другие представители эдафозавров чрезвычайно редки.
Очень примитивные нитозавриды (Nitosauridae) представлены единичными находками и ближе к предкам эдафозавров, чем к их потомкам. Кроме нитозаврид, единственно поздние эдафозавры — это казеиды, не имеющие спинного гребня низкотелые, малоголовые, тупозубые, вероятно, растительноядные формы, характерные сильным развитием париетального органа.
Казеиды представлены всего двумя родами — Casea и громадным Cotylorhynchus, найденными в верхних горизонтах нижней перми (Клир Форк): первая в единственном гнездовом залегании костей в Тексасе, второй — в двух местонахождениях Оклахомы. Являясь типичными экзотическими формами в местонахождениях обычной пеликозавровой фауны, казеиды показывают различные возможные пути адаптации эдафозавров уже в позднее нижнепермское время.
Не случайно, что наши фреатозухиды несут явные черты сходства с казеидами. По всей вероятности, фреатозухиды — потомки той группы мелких растительноядных эдафозавров, из которой раньше по времени возникли и казеиды.
Фреатозухиды, отличаясь своим сходством с архаическими эдафозаврами и с парейазавроидными котилозаврами, показывают нам путь, каким из эдафозавра (но не из далеко уклонившегося гребненосца) могли получиться, очевидно, растительноядные формы, напоминающие в известной степени и аномодонтов и дейноцефалов, и свидетельствуют, что линия развития эдафозавров не заглохла в нижней перми, а продолжалась и в верхней.
Не исключена возможность, что гондванские терапсидные аномодонты представляют группу разнородного происхождения и что общее сходство дромазавров с аномодонтами не случайно. К обсуждению этого вопроса нужно будет вернуться при рассмотрении фауны медистых песчаников в целом.
Общее сходство с парейазавроидными котилозаврами, имеющееся у фреатозухов, объясняется архаическим устройством бедренной кости, вернее ее мышечного механизма, который из всех пеликозавров у эдафозавров наиболее близок к анапсидным пресмыкающимся — котилозаврам. Если же это сходство окажется филогенетическим родством, то не исключена возможность, что фреатозухи окажутся котилозаврами, особого, еще неизвестного нам типа, более крупными, чем хищные и насекомоядные котилозавры, более легкими и мелкими, чем растительноядные парейазавроиды.
| Предыдущая страница | К оглавлению | Следующая страница |
