Глава десятая. Об изучении головного мозга ископаемых позвоночных

  ...Душа имеет свое местоположение преимущественно в маленькой железе, расположенной в центре мозга.

Р. Декарт. «О страстях души», 1649.

  ...Недавно еще существовал обычай взвешивать головной мозг людей, прославившихся при жизни умственной деятельностью, причем исходили из мысли, что весом мозга выражается... степень функционального развития гемисфер. Относительно попыток этого рода один исследователь не без основания заметил, что они имеют такое же значение, как если бы кто вздумал взвешивать целые города и судить по весу об их богатстве и благоустройстве.

П. Сеченов. Физиологические очерки, ч. II. СПб., 1898.

Предыдущие главы были посвящены нескольким фаунам ископаемых позвоночных СССР и Монголии разного геологического возраста.

В этой главе автор касается некоторых вопросов так называемой палеоневрологии, т.е. изучения нервной системы ископаемых, их головного мозга. Головной мозг не сохраняется в ископаемом состоянии; как и другие отделы нервной системы, он быстро подвергается разрушению после смерти животного. Правда, время от времени в литературе появлялись сообщения о находках «окаменелого мозга» не только животных, но и человека. В последнем случае они, естественно, вызывали сенсацию. Но при детальной проверке было установлено, что все, что когда-либо принималось за «окаменевший головной мозг», оказывалось чем угодно, только не мозгом. Никакой минерализации мозга никогда не наблюдалось, да ее и не могло быть вследствие состава и консистенции мозга. Тем не менее изучение объема, внешней формы и характера рельефа больших полушарий, мозжечка и других отделов головного мозга, размеров отходящих от него нервов и т.д. на отливах (слепках) черепномозговой полости часто представляет значительный интерес. Для приготовления искусственных отливов, по размерам и форме заменяющих головной мозг, применяются воск, пластилин гипс, каучук и т.д. Такой отлив довольно точно воспроизводит размеры и форму основных отделов головного мозга, а также рельеф его извилин и борозд, хотя и не всегда вполне соответствует по величине и характеру рельефа самому мозгу. Так, у рыб, земноводных и многих пресмыкающихся головной мозг часто отделен от костей крыши черепа значительными разращениями мозговых оболочек и сосудистых сплетений, а также большими полостями для кровеносных резервуаров (кровеносными синусами). Все они иногда занимают значительное пространство, и тогда отлив полости мозговой коробки отличается размерами и пропорциями от головного мозга и крупнее его. Наибольшее соответствие отлива самому мозгу наблюдается у птиц и особенно у млекопитающих, но и то не у всех в одинаковой степени. У китообразных и многих крупных копытных мозг плотно лежит на основании черепа, но имеется некоторое пространство между мозгом и сводом черепа. При этом рельеф верхней стороны мозга не отражен в подробностях на внутренней поверхности свода черепа; отлив почти лишен борозд и извилин и вдобавок несколько больше самого мозга (рис. 76). Наиболее точное представление о размерах и пропорциях отделов, о рельефе поверхности мозга можно получить по отливам мозговой коробки у многих насекомоядных, рукокрылых, хищников и др. В особенности отчетливое представление о головном мозге можно получить при рано наступающем зарастании некоторых швов черепа, когда оно происходит до окончания роста головного мозга, например у некоторых хищников и др. Рост мозга, продолжающийся некоторое время после сращения костей мозговой коробки, и давление, оказываемое растущим мозгом на внутреннюю поверхность костей черепа, приводят к резорбции (рассасыванию) кости, в которую мозг как бы «втискивается» своими извилинами. Вероятно, это явление имеет и некоторое приспособительное значение; таким путем достигается предохранение мозга от сотрясений при скачках, прыжках и т.п., что важно для хищников и многих копытных. В случае раннего зарастания швов костей в крыше черепа рельеф ее внутренней поверхности, обращенной к мозгу, будет точно отвечать поверхности самого мозга. Отлив мозговой полости станет отражать общую внешнюю анатомию головного мозга и в больших подробностях его извилины, борозды, крупные, а часто и мелкие сосуды на его поверхности и т.д. У некоторых животных зарастание швов крыши черепа наступает относительно рано, задолго до окончания роста головного мозга, и он довольно долго «втискивается» в кости черепа. Стенка черепа (лобные, теменные, височные кости и чешуя затылочной) истончается в результате давления изнутри, но в это же время внешняя надкостница продолжает рост кости в толщину наложением новых слоев. Когда этот процесс «наступания» головного мозга на кость и одновременно идущего наслаивания кости извне продолжителен, тогда можно даже заметить отражение некоторых извилин больших полушарий головного мозга, «червячка» мозжечка и т.д. на внешней поверхности костей черепа (у собак, куниц и др.1).

Особенно точно воспроизводят форму и рельеф внешней поверхности головного мозга естественные отливы. Они получаются в черепах ископаемых животных при заполнении мозговой коробки мелким песком, илистыми осадками и т.д. Тонкозернистые илистые пески дают очень точные отливы, подвергающиеся иногда окремнению или прочной цементации солями кальция, окислами железа и т.д. (При недостаточной прочности естественный отлив можно пропитать каким-либо лаком.)

Наиболее верные, «гальванопластически» точные отливы получаются при заполнении мозговой коробки каким-либо осадком, выпавшим из раствора, например солями кальция и др. Иногда заполнение черепномозговой полости породой происходит до разрушения твердой мозговой оболочки, и только спустя некоторое время наступает замещение этой оболочки после ее разрушения каким-либо осадком, выпадающим из водного раствора. В таком случае наряду с отливом самого головного мозга наблюдается образование обособленного отлива плотно к нему прилегавшей и его одевавшей мозговой оболочки.

Кроме изготовления слепков можно пользоваться и помощью фотографии, особенно если мы имеем дело с хрупкими ископаемыми костями. В таком случае с внутренней поверхности мозговой коробки, будет ли это искусственный распил черепа или неполный кусок мозговой коробки, найденной при раскопках, делается негатив; далее готовится прозрачный позитивный отпечаток, т.е. диапозитив, который применяется как негатив для приготовления отпечатка на фотографической бумаге. Этот «окончательный» отпечаток, естественно, будет иметь снова вид негатива: снимок, сделанный с внутренней, вогнутой стороны левой половины мозговой коробки, будет казаться выпуклым, принадлежащим правой стороне мозга, отпечатки сосудов и мозговых извилин на внутренней стороне костей черепа будут казаться выпуклым отливом сосудов и извилин правой стороны мозга; как на негативе, темное будет светлым, а светлое — темным. Рассмотрим несколько отливов полости мозговой коробки, которые иногда для краткости будем называть головным мозгом. Слепок, изображенный на рис. 76, А, дает представление о головном мозге цетотерия, ископаемого кита, остатки которого встречаются в отложениях обширного полузамкнутого верхнетретичного сарматского моря, простиравшегося от территории Румынии до района Аральского моря. На слепке в общем видны разные отделы мозга, например лобная и височная доли полушарий большого мозга. Местами имеются слепки сосудов, главным образом крупных венозных синусов, несущих кровь от мозга к внутренним яремным венам. Но сам рельеф поверхности большого мозга и мозжечка отражен на отливе очень слабо, почти незаметен; это затрудняет сравнение мозга цетотерия и его родичей — современных китов. Отлив не дает возможности судить о развитии борозд и извилин; поверхность представляется почти гладкой. Между тем для головного мозга современных китов характерно в общем именно сильное развитие извилин и борозд; у крупных китов при незначительной величине головного мозга по сравнению с животным в целом — сильная складчатость коры, как известно, позволяет «вместить» необходимое для высшей нервной деятельности число нервных элементов. Но отлив черепномозговой полости и у современного кита так же мало показателен для представления о рельефе мозга, как и у цетотерия; об извилинах и бороздах головного мозга китов, ископаемых и современных, по отливу судить трудно.

Немногим лучше обстоит дело и для некоторых наиболее крупных копытных, например носорога. На рис. 76, Б изображен отлив черепномозговой полости эласмотерия, носорога величиной с небольшого слона, жившего на территории СССР в четвертичном периоде. Этот слепок несколько выразительнее, чем у кита, но лишь в смысле общих пропорций больших полушарий, их долей и мозжечка, а подробностей строения не видно. То же мы наблюдаем и на отливе полости мозговой коробки у слонов (рис. 77). Во всех и подобных случаях неясность относится лишь к верхней и отчасти к боковым поверхностям отлива головного мозга. Его нижняя сторона плотно прилегает к основанию черепа; поэтому все черты внешнего строения нижней стороны мозга, расположение отходящих от мозга пар черепных нервов, их толщина, по которой можно догадываться о степени их развития, — все это на отливах видно достаточно отчетливо. Примером может служить отлив черепномозговой полости индийского слона (рис. 79). Здесь хорошо видны округлый гипофиз, варолиев мост, тройничный и другие нервы. Обычно по отливу всегда можно получить отчетливое представление о развитии обонятельных луковиц и пучков волокон обонятельных нервов, а следовательно, до известной степени и о развитии обоняния у ископаемого млекопитающего.

Не у всех копытных, в том числе и крупных, отлив мозга так мало выразителен с верхней стороны, как у эласмотерия или слона. В этом легко убедиться, если рассмотреть мозг гиппариона, ископаемой трехпалой лошади, неисчислимые табуны которой населяли территорию СССР, среднюю и южную Европу и Азию в верхнем миоцене и нижнем плиоцене. На отливе мозга гиппариона многие борозды и извилины достаточно отчетливы по сравнению с мозгом современной лошади (Габуния, 1959). У нее отлив также довольно ясно передает рельеф полушарий, не говоря уже о границе большого мозга и мозжечка: их разделяет у лошади, как у хищников и некоторых других животных, поперечная относительно мозга костная пластина, тенториум («костный намет»); он глубоко проникает между большим мозгом и мозжечком и поэтому на естественных отливах обычно отламывается от черепа и остается между «большим мозгом и мозжечком» отлива.

Пожалуй, еще отчетливее картина у некоторых мелких копытных. Примером может служить небольшая газель, спутник гиппариона, остатки которой довольно обычны в местонахождениях этой фауны в Казахстане, на Украине и на Кавказе. На отливе мозга хорошо видны все основные извилины и борозды (рис. 78). Небезынтересно отметить, что уже в то время, в конце миоцена и нижнем плиоцене, т.е. несколько миллионов лет назад, головной мозг лошадей и антилоп по внешнему виду и относительным размерам достиг в сущности почти современной ступени развития, поскольку об этом для ископаемых животных мы в состоянии судить лишь по внешнему облику мозга.

Еще более четки отливы мозга многих хищников. Примером может служить перуниум — гигантская ископаемая куница, значительно превосходящая размером крупных россомах. Она входила в состав той же гиппарионовой фауны, что и упомянутая газель. Для перуниума известен прекрасно сохранившийся естественный отлив полости черепа (внутреннее ядро). Мозговая коробка была вскрыта, порода (мелкий глинистый песок) пропитана для прочности лаком, после чего «головной мозг» был подвергнут сравнению с мозгом современных куниц (рис. 80, 81). На отливе ясно видны все извилины и борозды, верхний продольный (сагиттальный) венозный синус и ветви поднимающейся по боковой стороне полушария средней артерии мозговой оболочки.

Обращает на себя внимание очень сильное развитие височной доли, как у медведей; она у перуниума далеко опускается вниз к основанию мозга и уже одним этим придает ему медведеобразный облик. Сходство с мозгом медведя выражается для полушарий большого мозга и в наличии трех борозд и четырех извилин в височно-затылочном отделе вместо двух борозд и трех извилин, встречающихся у куниц, в характере строения задневерхних углов полушарий (расчленения на извилины и борозды), в значительной высоте задней половины большого мозга, в сильном развитии затылочных извилин. От всех остальных куниц мозг перуниума отличается, кроме того, очень большим развитием сагиттальной (верхней) извилины полушарий большого мозга и некоторыми другими чертами. Но общий план строения мозга все же «куний»; и если расположить по возрастающей сложности извилин и борозд мозг различных членов семейства куниц от мелких, вроде ласки, до самых крупных — россомахи, то конечным членом такого ряда будет мозг перуниума; перуниум медведеобразен не только некоторыми особенностями строения мозга, но и черепа (рис. 81, 82). Медведеобразность мозговой коробки перуниума — в значительной степени следствие сходных с медведем пропорций мозга. У млекопитающих с крупным головным мозгом, каковы все известные куницы, он, естественно, в сильной мере определяет форму мозговой коробки и черепа в целом. По строению головного мозга перуниум стоит особняком среди других куниц в еще большей степени, чем по строению черепа. Какие допустимы предположения о значении этих особенностей строения? При невозможности узнать внутреннее строение мозга перуниума и при его слабой изученности даже у современных куниц и медведей (насколько известно, не представляющих собою обычного экспериментального материала физиологов) нужно обратиться к другим млекопитающим и, в частности, к ближайшим родственникам куниц и медведей — собакам, головной мозг которых и локализация функций в его коре подверглись столь полному изучению физиологов. Несмотря на различия в строении извилин и борозд мозга, с одной стороны, куниц и медведей, с другой — собак, можно сказать следующее. Прежде всего одна из особенностей большого мозга перуниума по сравнению с другими куницами — необычное развитие височной доли. Это должно было бы означать и какую-то особенность высшей нервной деятельности этой «психоакустической» области коры большого мозга; «обязанность» области слуха не только слышать звук, но и уметь дать ему должное толкование. У млекопитающих височная доля отличается замечательным разнообразием строения в смысле составляющих ее нервных элементов, что должно говорить о разнообразии специализации и дифференцировки слуха млекопитающих. Прогрессивное развитие височных долей и умение правильно толковать звук — одна из важнейших сторон связи животного с условиями его существования, со средой в самом широком смысле слова. Тем самым прогресс в трактовке звуков должен, вообще говоря, содействовать прогрессу лобных долей. Но у перуниума лобные доли развиты относительно слабо, без сколько-нибудь заметного прогресса в соответствии с развитием височных (видимо, то же наблюдается и у медведей).

Сильное развитие затылочной доли большого мозга, возможно, говорит о дифференцировке и какой-то специфике зрительной области мозга.

Для мозжечка перуниума при общем его строении по типу куниц любопытно сильное развитие полушарий. Это, вероятно, показатель ловкости и проворства животного в пользовании парными конечностями.

Пример перуниума указывает лишний раз на относительность положения о прогрессивном нарастании извилистости коры большого мозга с увеличением в ходе исторического развития размеров животного. Если бы это положение было непреложной истиной, то у перуниума, огромного животного по сравнению с барсуком или куницей, можно было бы ожидать значительно большего развития извилин и борозд, чем у них. Между тем у маленькой куницы на боковой поверхности полушарий большого мозга имеются все те же основные борозды и извилины, что и у перуниума, а лобная доля у перуниума даже отстала в развитии по сравнению с барсуком.

Категорические выводы о значении всех этих пропорций или, вернее, «диспропорций» в развитии разных отделов мозга трудны и, вероятно, были бы легче при большей изученности мозга куниц и медведей. Но, быть может, при изучении перуниума мы имеем случай, когда увеличение теменной, затылочной (зрение) и особенно височной (слух) долей, другими словами — увеличение экрана или области проекции восприятия из внешнего мира с их обработкой в психосензорных центрах коры мозга не сопровождалось почему-то «соответственно» прогрессивным развитием лобных долей; это могло бы быть при сильном изменении внешних условий — оно налицо в среднем и верхнем плиоцене — одной из причин вымирания перуниума и его близких родственников.

В настоящее время, особенно при разработанности представлений о головном мозге, его работе и о размещении функций на поверхности коры изучение отливов мозга ископаемых млекопитающих представляет несомненный интерес. Но и изучение головного мозга низших ископаемых позвоночных, несмотря на меньшую точность по сравнению с млекопитающими отливов их черепномозговой полости в смысле соответствия самому головному мозгу, заслуживает внимания, так как позволяет проводить сопоставление с современными позвоночными и наметить некоторые черты эволюции мозга для разных групп позвоночных. К тому же головной мозг — единственный отдел «мягких частей», форма и объем которого у млекопитающих доходят до нас из далекого прошлого с поразительной яркостью и с той же точностью, что и скелет, тогда как о внутренностях, сосудах, мускулатуре мы почти всегда вынуждены строить догадки, хотя часто и вполне обоснованно. Ограниченность данных, получаемых при изучении окаменевшего внутреннего ядра (или искусственного отлива) черепномозговой полости по сравнению с итогами изучения самого мозга, очевидна. Но палеонтологическому материалу свойственна особая, историческая ценность документов далекого прошлого, и одно это побуждает относиться к внутренним ядрам мозговой коробки позвоночных с должным вниманием.

Это несомненно сознавал еще Кювье (G. Cuvier, 1825), давший первое описание мозга ископаемого млекопитающего по естественному отливу мозговой коробки и в нескольких словах положивший начало «палеоневрологии». Позднее Марш (O.C. Marsh, 1886) на большом материале по североамериканским архаическим копытным диноцератам дал картину исторического развития мозга этой группы. Но по справедливому замечанию Эдингер (T. Edinger, 1955), это была эпоха «антропоцентрических» представлений, и «история» головного мозга для Марша заключалась в сущности в постепенном увеличении объема мозга.

В настоящее время — и при известной отраженности внутренней структуры головного мозга на его внешнем облике, и при наличии огромных и разнообразных сравнительных материалов по мозгу современных животных, и, наконец, при накоплении больших материалов по мозгу (т.е. отливам) ископаемых животных — палеонтология мозга достигла больших успехов. В особенности пополнились наши знания о головном мозге ископаемых млекопитающих, отлив черепномозговой полости которых более точно соответствует по размерам и форме рельефа самому мозгу, чем у низших позвоночных: у рыб, земноводных и пресмыкающихся полость мозговой коробки черепа обычно больше самого мозга, иногда значительно, за счет разращения мозговых оболочек и крупных синусов — резервуаров крови (см. выше). В настоящее время палеонтология позвоночных, необычайно расширив наши знания об органическом мире в целом, вносит существенный вклад в сравнительную анатомию головного мозга, подтверждая предположения сравнительной анатомии и эмбриологии.

Изучение головного мозга ископаемых позвоночных в ряде случаев оказалось существенным для установления их систематического положения, систематических категорий самого разного масштаба. Достаточно упомянуть классические работы Э. Стенше (E. Stensiö, 1927, 1929) о древнейших бесчелюстных и их головном мозге или выявившееся недавно сходство головного мозга ископаемого млекопитающего десмостилус, остававшегося загадочным долгие годы, с мозгом современных сиреновых (дюгоней и ламантинов). Введение характеристики головного мозга ископаемых позвоночных в систему их крупных таксономических категорий и систематику имеет не меньше основания, чем обычная характеристика по скелету, хотя практически это пока по разным причинам редко делается даже для современных позвоночных, не говоря уже об ископаемых.

Весьма существенно изучение головного мозга разных по геологическому возрасту представителей одной и той же группы позвоночных. Эти сведения дают дополнительное освещение эволюции группы, уточняют ее филогению и наши представления об эволюционном уровне тех или иных представителей. Так, изучение головного мозга археоптерикса показало, что ему присущи черты строения, свойственные пресмыкающимся в гораздо большей степени (12 признаков), чем характерные для типичных птиц (4 признака). С другой стороны, летучие ящеры-птерозавры выработали мозг, построенный по типу птичьего, задолго до настоящих птиц (Эдингер, 1955).

Сказанное не предполагает переоценки скромных возможностей изучения головного мозга ископаемых позвоночных по слепкам. Следует соблюдать осторожность, иметь в виду возможность ошибок при сопоставлении мозга по одним отливам. Для головного мозга современных млекопитающих известны случаи вариаций борозд и извилин не только в пределах одного и того же вида, но и одного и того же индивида для правого и левого полушарий его. Таким образом, необходимо стремиться учитывать индивидуальную изменчивость. Нужна осторожность и в гомологизации извилин и борозд у разных форм, особенно если нет достаточно данных об их родственных взаимоотношениях, например по скелету. Надо, наконец, учитывать явления конвергенции в строении, интересным примером чего может служить мозг летучих ящеров и птиц.

Однако осторожность не должна снижать актуальности изучения головного мозга ископаемых животных по слепкам. Палеонтология дала нам ряд интересных примеров, на первый взгляд, быть может, несколько неожиданных, когда на раннем этапе эволюции головной мозг вымершей группы достигал сравнительно высокого уровня развития, не меньшего, чем у доживших до более позднего времени родичей ископаемых животных, или у доживших до современности. И тем не менее эти, казалось бы, «счастливые» первые обладатели высокоразвитого мозга вымерли, не оставив никакого потомства. Примеры такого рода можно найти среди копытных, хищников и др. Таким образом, при всей важности роли головного мозга для животных в их эволюции, борьбе за существование и т.д. дело не только в нем одном. Это лишний раз говорит о том, что необходимо всегда стремиться к изучению всего организма, во всех его взаимосвязях с условиями существования. Но из этого же вытекает и необходимость возможно более детального изучения всех доступных частей ископаемого организма, в том числе и головного мозга, в меру возможностей, представляемых остатками органической жизни минувших эпох, и сравнительными данными для современных животных. И если до последнего времени палеонтология ископаемых млекопитающих, в частности их систематика, оставалась в значительной степени палеонтологией зубов и конечностей, то теперь время приложить усилия к введению и данных о головном мозге.

Вопросы эволюции мозга настолько существенны для понимания эволюции позвоночных вообще, что даже незначительные данные помогут многое уяснить палеонтологу; а в будущем, при более углубленном изучении мозга современных позвоночных и при усовершенствовании методов изучения мозга ископаемых, палеоневрология, без сомнения, станет играть большую роль в познании жизни прошлого и ее истории.

Примечания

1. Иногда в патологических случаях это наблюдается при водянке головного мозга.

Предыдущая страница К оглавлению Следующая страница

На правах рекламы:

• Токарно фрезерные работы нижний новгород ссылка.