5. О местонахождениях наземных позвоночных мезозоя

В триасе местонахождения наземных позвоночных приобретают отличные от пермских черты. На южных материках еще продолжается осадконакопление в гигантских депрессиях типа Карроо в связи с продолжающимся опусканием этих впадин. Выше мы описали некоторые из триасовых местонахождений Африки вместе с пермскими, чтобы показать отсутствие в них существенных отличий от пермских, кроме общего перехода к более сухим и теплым климатическим условиям. Те же соотношения мы видим в Южной Америке, где известны большие местонахождения гигантских последних дицинодонтов, ринхозавров и псевдозухий в слоях Рио-до-Расто в Бразилии, в триасовых горизонтах гондванской формации в Индии. Сходные осадки отлагаются в предгорной впадине Аппалачей в США, где также найдена аналогичная фауна исполинских дицинодонтов п разнообразных псевдозухий. В Советском Союзе и Западной Европе засолнение древних депрессий приходит к концу и в связи с развивающейся, с одной стороны, трансгрессией моря и наличием обширных материковых равнин, с другой, — появляются своеобразные местонахождения триасовых наземных позвоночных. Наиболее интересны местонахождения стегоцефалов — неорахитомных лабиринтодонтов в восточной половине Русской платформы, протягивающиеся меридиональной полосой параллельно оси Уральского хребта, в еще большем удалении, чем самые поздние пермские красноцветы. В древнетриасовой пестроцветной толще, сложенной красными и серыми известковистыми глинами, залегает тонкий прослой рыхлого песчаника с костями стегоцефалов великолепной сохранности (рис. 14). Состав фауны крайне однообразен — преобладают остатки двух близко родственных форм, встречающиеся вместе с очень редкими обломками мелких рептилий, раковинами антракозий и очень редкими чешуйками ганоидных рыб.

Распространение костеносного прослоя, неизменно присутствующего во всей толще, огромно — от Унжи до Тимана и от Мезени до Дона. Таким образом, площадь распространения этого тонкого костеносного прослоя измеряется тысячами квадратных километров и количество захороненных в нем животных должно быть колоссальным — обширнейшее поле захоронения. Местонахождения образовались в пределах обширной депрессии, подвергнувшейся широкому затоплению с быстрой гибелью и захоронением невероятных количеств водных крокодилообразных древних амфибий. Подобные же поля захоронения также водных стегоцефалов известны в Германии, в почти одновременных горизонтах пестрого песчаника. Происхождение последних местонахождений рассматривается как результат временного затопления обширных плоских равнин, вызвавшего массовое захоронение тысяч животных и связанного с приближением морской трансгрессии.

Другие триасовые местонахождения Европы залегают уже в морских слоях и представляют выносы трупов наземных позвоночных в прибрежную зону морских бухт, защищенных от воздействия волн и прибоя. Таковы местонахождения стегоцефалов горы Богдо в СССР, на Шпицбергене, в Гренландии и т. п. Интересны распространенные образования бонебедов или костяных брекчий — огромных скоплений обломков костей амфибий, динозавров и даже древних млекопитающих, вытянутых полосами в литоральной зоне моря и впоследствии давших постоянные тонкие прослои в морских осадках. Эти местонахождения характерны для областей морской трансгрессии рэта и возникли при разрушении морем материковых областей захоронения в низменностях побережий. Наряду с этими местонахождениями морского генезиса в триасе существуют и континентальные области захоронения, преимущественно в смежных с лагунами поясах болот (углистые сланцы и песчаники кейпера), населенных водными и прибрежно-морскими формами, двоякодышащими рыбами и т. д. В Северной Америке мы встречаем также богатые местонахождения верхнетриасовых стегоцефалов в отложениях озерно-лагунного типа с массовым захоронением одновозрастных форм (местонахождения крупных лабиринтодонтов Buettneria, рис. 15).

Рис. 14, а. Разрез костеносной толщи V зоны в южных районах (бассейн Волги и Ветлуги); б. Разрез той же толщи в северных районах (бассейн Юга, Лалы и Печоры). 1 — красные вапы (известковистые глины); 2 — глинистые пески; 3 — костеносный конгломератовидный песчаник; 4 — остатки позвоночных

Характерно, что следы наземных позвоночных в триасовых континентальных местонахождениях встречаются несравненно чаще, чем в палеозое, указывая на приближение областей захоронения к областям обитания животных.

Местонахождения типа верхнего триаса Коннектикута в США показывают впервые захоронение в речной низменности, даже, точнее, речной долине низовьев реки. Здесь также в изобилии встречаются следы животных, иногда прямо на поверхности пласта, непосредственно налегающего на костеносный слой. Соответственно вмещающим осадкам, фауна долины Коннектикута, наряду с водными крокодилами, характеризуется сухопутными динозаврами.

Юрские местонахождения представляют одну из наиболее интересных загадок палеонтологии. В нижнем отделе юры — в лейасе — нам неизвестны местонахождения наземных позвоночных в континентальных отложениях. Все известные находки относятся к морским фациям, в которых сухопутные формы представлены весьма редкими единичными находками. Таковы известные местонахождения Гольцмадена в Баварии, нижние оолиты Англии и т. п., богатые остатками морских рептилий, иногда с редкими птерозаврами — обитателями прибрежий. Развитие морских фаций продолжается и в верхней юре, где типично морские осадки частично сменяются лагунными (пурбек, портланд, киммеридж, Оксфорд и келловей Англии, волжские сланцы в СССР, литографские сланцы Золенгофена в Германии, оксфордские глины в Северной Франции). Благодаря этому обстоятельству, а также развитию водных морских адаптаций среди рептилий, нам известна разнообразная и крайне многочисленная фауна морских пресмыкающихся, в противоположность очень скудным сведениям о сухопутных формах. Только в Австралии, в Южном Квинсленде, и в Аргентине, в провинции Сан Хуан, встречены остатки крупных динозавров в лагунных или озерных песчаниках, возможно, лейасового возраста. Однако точное определение возраста этих местонахождений отсутствует и их лейасовый возраст кажется сомнительным по найденным здесь формам, обычным для верхней юры или нижнего мела. Также сомнительно определение возраста огромных местонахождений верхней юры в США и Восточной Африке. Обширные костеносные поля здесь залегают в континентальных дельтовых осадках (формация Моррисон в США, Тендагуру — в Африке), переслаивающихся с морскими слоями (Тендагуру). В этих местонахождениях сосредоточены остатки многих тысяч особей динозавров, преимущественно водных зауропод, достигавших гигантских размеров. Местонахождения формаций Моррисон и Тендагуру или относятся к нижнему мелу или, если они принадлежат юре, то во всяком случае переходным к нижнему мелу последним отложениям этого периода. Крупное местонахождение наземных позвоночных в Китае, в провинции Юннань, считающееся юрским, по всей вероятности относится к верхам триаса. Известны отдельные находки чрезвычайно редких обломков наземных рептилий в юрских угленосных бассейнах, но эти отложения являются, по-видимому, переходными к триасу. Интересно отметить развитие углеобразования в юрское время, совпадающее с широким распространением богатой количественно, но однообразной гидрофильной и теплолюбивой флоры. Таким образом, в юре мы встречаемся с условиями, в известной мере аналогичными карбону. Несомненно, что отсутствие местонахождений сухопутных форм стоит в прямой связи с характером юрского осадконакопления, что помогает понять особенности местонахождений наземных позвоночных в каменноугольную эпоху.

Рис. 15. Тип скоплении остатков крупных стегоцефалов (Buettneria), характерный для местонахождений V зоны в СССР и более высоких слоев триаса в Сев. Америке. Сильно уменьшено

Местонахождения юрской фауны наземных позвоночных с сухопутными формами можно надеяться отыскать прежде всего в областях гондванского осадконакопления, там, где процесс отложения осадков продолжался в юрское время, сохраняя тот же режим огромных континентальных впадин, который продолжается в большинстве костеносных эврилитем южных материков до позднего триаса. В этом отношении крайне интересен бассейн Конго в Африке, где осадконакопление типа Карроо началось позднее, но и продолжалось дольше, чем в Южной и Восточной Африке. Верхние отделы слоев Луалаба, вероятно, имеют нижнеюрский возраст и открытие в них местонахождений наземных позвоночных даст нам фауну суши нижнеюрского времени.

Меловые местонахождения наземных позвоночных широко распространены и отличаются нередко весьма крупными размерами. В нижнемеловое время они чаще связаны с дельтовыми и озерными осадками, чем в верхнем мелу, однако все наиболее крупные местонахождения верхнего мела также залегают в слоях дельтового, озерного или даже лагунного происхождения. В течение всего мелового периода встречаются местонахождения морских пресмыкающихся в отложениях лагун, бухт, литорали и даже открытого моря. Местами такие отложения содержат остатки тысяч пресмыкающихся — обитателей моря, как, например, верхнемеловые местонахождения мозазавров Северной Америки.

Нижнемеловые местонахождения сухопутных динозавров уже упоминались выше. Главные и самые крупные из них — Тендагуру в Восточной Африке — отложения больших дельт, переслаивающиеся с морскими пластами; формация Моррисон в США — дельтовые и озерные отложения с динозаврами, с прослоями растительных остатков. Интересны местонахождения нижнего мела Вайоминга с массовыми скоплениями гигантских динозавров. Типично озерные отложения с рыбами, большим количеством растительных остатков, эстериями и с прослоями «бумажных сланцев», богатыми остатками рыб, представлены в нижнемеловых местонахождениях Монголии с немногочисленной фауной динозавров.

Рис. 16. Схематический план главного костеносного русла местонахождения Нэмэгэту, Южная Гоби Монгольская Народная Республика. а — немые озерные песчаники и пески; б — пески и песчаники нижней зоны русла; в — конгломераты верхней и центральной зоны; г — отдельные кости и части скелета зауропод; д — целые скелеты зауропод; е — целые скелеты крупных карнозавров; ж — разрозненные остатки крупных карнозавров; з — целые скелеты черепах; и — целые скелеты траходонтов; к — разрозненные остатки траходонтов; л — скелеты мелких хищных динозавров; м — остатки крокодилов; н — скопления остатков рыб и пресноводных моллюсков

В верхнем мелу, наряду с местонахождениями, образовавшимися в дельтовых и прибрежных обстановках, местами переслаивающимися с морскими слоями (Бахари — в Египте, Мадагаскар, мел Южной Англии, Центральная Австралия, красные песчаники Аргентины), известен ряд местонахождений с более глубоко континентальными обстановками седиментации. Таковы частью верхнемеловые отложения США, широко распространенные в пределах Северо-Атлантического континентального массива, например, серия Ларами — огромная толща песчаников, глин и лигнитов до 4000 м мощностью. Значительная часть этой толщи, также содержащая местонахождения динозавров, выражена лагунными и дельтовыми осадками, однако часто встречаются и отложения широких речных долин, маленьких озер, небольших болот и т. д., т. е. фаций, приуроченных к внутриматериковым низменностям, содержащих много остатков типично сухопутных динозавров — таких, как цератопсиды и орнитомимиды. Известны находки эоловых отложений, содержащих минерализованные мумии динозавров и образовавшихся непосредственно на субаэральной поверхности близ водного бассейна.

Весьма интересны верхнемеловые отложения Монголии с богатыми местонахождениями динозавров, отложенные в озеровидных бассейнах межгорных котловин. Костеносные пласты здесь нередко выражены пролювиальными брекчиями, переслаивающимися с озерными осадками, причем остатки наиболее сухопутных динозавров встречаются в виде цельных скелетов в красных озерных глинах, а тяготеющие к воде адаптации находятся в разрозненных обломках в слоях брекчий, часто вместе с большим количеством остатков водных черепах. Одно из монгольских местонахождений — Баин-Дзак (Шабарак-Усу) замечательно тем, что представляет собою сохранившуюся субаэральную часть дельты небольшого потока, впадавшего в озеровидный бассейн. Отложения представлены почти исключительно равномернозернистыми песками, частично эолового происхождения. Область дельты с песчаными дюнами подвергалась периодическому затоплению, о чем свидетельствуют три мергелистых горизонта, прорезывающие толщу песков. В песках встречаются целые скелеты небольших наземных динозавров-протоцератопсов с сильно поврежденными выветриванием и выбеленными костями. В верхних слоях залегают прослои миллионов мелких конкреций плотного песчаника с черепами меловых млекопитающих (крайне редки) и яйцами протоцератопсов. Наконец, в самых верхних песках мы находим кладки яиц протоцератопсов, погребенные в эоловых песках, в том самом положении, в каком были отложены самками животных, и впоследствии защищенные от выветривания песчано-глинистыми осадками последнего затопления. Таким образом, в местонахождении Баин-Дзак мы впервые сталкиваемся с несомненно автохтонными захоронениями. Примечательно, однако, что эти захоронения погребли не животных, а неподвижные их яйца.*

Самое крупное местонахождение динозавров в Монголии — Нэмэгэту, открытое советской экспедицией 1946 г., по своим масштабам эквивалентно местонахождению Тендагуру в Африке, если не превосходит последнее. Местонахождение представляет собою группу мощных древних русел (от 2 до 5 км в поперечнике), прорезающих немые песчано-глинистые отложения больших пресноводных бассейнов (рис. 16). Эти русла выполнены неравномерно напластованными линзами косослоистых песков, песчаников, гравийников и конгломератов с подчиненными мелкими линзами плотных глин. Пески и песчаники отлагались в первой фазе вреза, в нижних горизонтах русел; верхние горизонты представлены мелкогалечными конгломератами. Распространение конгломератов значительно шире, чем нижних костеносных горизонтов. В нижних песках и песчаниках часто встречаются полные скелеты различных динозавров — преимущественно хищных карнозавров и травоядных шлемоносных траходонтид. Зауроподы встречаются значительно реже и, как правило, отдельными частями скелетов. В верхних горизонтах — конгломератах и желтых слоистых песках — преимущественно встречаются водные черепахи, крокодилы, мелкие хищные динозавры и, значительно реже, отдельные части скелетов крупных карнозавров и траходонтид. Нередки небольшие банки пресноводных моллюсков и позвонки пресноводных рыб. Растительные остатки крайне редки, только в песчаных руслах меньших размеров, в районе Алтан-Улы встречаются окремнелые стволы деревьев. Костеносные русла Нэмэгэту представляют собою сравнительно дальние выносы остатков динозавров (рис. 17).

Значительный интерес представляют гигантские местонахождения динозавров верхнего мела в СССР, в Средней Азии. Здесь мы имеем ряд скоплений костей, располагающихся по широтной полосе вдоль северных подножий Тянь-Шаньских горных сооружений. Из них назовем местонахождения Сары-Агач близ Ташкента, Биссекты в Кызыл-Кумах, Бозабы в низовьях р. Чу, Карачеку и Калкан в долине р. Или. Все эти местонахождения представляют гряды обломков гигантских костей динозавров, смешанных с песком и галькой, местами цементированных гипсом, железом и марганцем или несущих следы вторичного окремнения. Гряды обычно террасовидно прислонены к палеозойским массивам среди крупногалечных нагромождений пролювиального типа. Местонахождение Сары-Агач, кстати отличающееся наилучшей сохранностью материала, залегает в области, прежде бывшей затопляемой равниной большой дельты, и близко соприкасается с морскими слоями. В местонахождениях перемешаны остатки динозавров самых различных видов и групп, разных размеров, всегда разломанные на куски, трещиноватые и часто несущие следы окатывания и истирания. Количества костей, сосредоточенные в некоторых местонахождениях, буквально, невероятны. Местонахождение Бозабы (самое крупное) содержит миллион тонн обломков костей динозавров, отложение которых потребовало гибели сотен тысяч особей. Другие местонахождения также содержат колоссальные количества костного материала. Эти местонахождения образовались в результате перемыва еще больших местонахождений. Крупные кости, уже фоссилизованные, в силу своей величины и тяжести явились остаточной фракцией перемытых толщ, оставшейся на месте в области размыва, и в настоящий момент имеют не меловой, а эоценовый возраст. Нужно думать, что первичные местонахождения, видимо образовавшиеся в дельтах предгорных рек, на побережье морского бассейна, были исключительно велики. Пример уничтожения гигантских местонахождений Средней Азии убедительно говорит о быстроте и мощности деструкции местонахождений в геологических процессах.

Рис. 17. Разрез главного костеносного русла местонахождения Нэмэгэту. 1 — немые песчаники озерной толщи; 2 — нижние красные песчанистые глины; 3 — серые пески и песчаники с линзами шоколадных известковистых глин; 4 — слоистые желтые пески; 5 — косослоистые гравийники и конгломераты; 6 — конгломераты, а — остатки крокодилов, б — остатки крупных динозавров, в — остатки черепах

В целом, от мелового периода мы имеем большое число местонахождений с наземной фауцой, несмотря на то, что морская трансгрессия мелового периода была еще более мощной, чем юрская, и, тем не менее, от юры уцелело несравненно меньше местонахождений. Это опять-таки свидетельствует об особом характере захоронения в юрском периоде, на что уже указывалось выше, и несомненно связано с оживлением горообразовательных процессов в мелу.

В меловых отложениях мы встречаем большое количество следов наземных животных, как всегда вне собственно костеносных слоев. Весьма интересны находки гигантских следов, принадлежащих зауроподам, в нижнемеловых отложениях США, где мы имеем отпечатки следов как отдельных животных, так и целых стад, глубоко вдавленные в подводный глинистый грунт, по которому бродили эти исполинские животные, в бассейнах до 4—5 м глубины. Еще большего внимания заслуживают следы исполинских динозавров (не зауропод, а двуногих форм) с размахом шага в 5 м, вто указывает на высоту животного не менее 11 м! Эти трехпалые следы, длиной почти в 1.4 м, открыты в угленосной формации Месаверде (нижний мел США) на поверхности напластования кровли угольных пластов в копях Западного Колорадо (Красная гора, у Седерэдни, на глубине 120 м), в Честерфилдских копях штата Юта и др. Следы эти показывают на присутствие гигантских динозавров в болотистых лесах районов нижнемелового углеобразования. Редкими формами в меловых местонахождениях являются наземные млекопитающие, птицы и наиболее приспособленные к жизни вдали от водных бассейнов пресмыкающиеся.

Примечания

*. По новым данным, полученным последними двумя экспедициями Академии Наук СССР, яйца, вероятно, принадлежат не динозаврам, а крупным пресноводным черепахам.