3. Карбон

Наши сведения о наземной жизни древних материков каменноугольного периода значительно возрастают. Если для более ранних эпох для общего суждения о местонахождениях того времени нам пришлось обратиться к фауне рыб, как единственно известных позвоночных, обитавших в наибольшем приближении к материкам, то для карбона имеется уже достаточное количество материала, чтобы судить о наземной фауне позвоночных.

Поэтому с карбона мы переходим к нашей непосредственной задаче — рассмотрению местонахождений наземных позвоночных, оставляя рыб вне поля зрения настоящей работы, посвященной тафономии материков палеозоя.

Для каменноугольного периода характерно обширное развитие угленосных толщ, мощные серии которых получают распространение почти по всей поверхности земного шара. Эти толщи по условиям своего образования принадлежат двум основным типам, конечно, при наличии многочисленных переходных образований.

Оба типа своим возникновением обязаны геотектоническим особенностям областей осадконакопления угленосных толщ.

К первому типу принадлежат паралические угленосные толщи, характерные наличием сравнительно маломощных, но весьма многочисленных угольных пластов, залегающих в эврилитемс весьма большой мощности, порядка нескольких километров. Паралические угленосные толщи отлагались в условиях долговременных и закономерных пульсаций земной коры, типичных для геосинклинальных областей.

Другой тип угленосных толщ — лимнические толщи — характеризуется небольшим количеством весьма мощных угольных пластов в маломощных вмещающих свитах. Это — платформенные бассейны, образовавшиеся в областях опускания с иным ритмом, нежели в геосинклинальных областях.

Большинство наиболее крупных угленосных эврилитем карбона принадлежит к паралическому типу. Равным образом, почти все известные в настоящее время местонахождения наземных позвоночных в угленосных толщах карбона залегают в паралических толщах. Это обстоятельство, как мы увидим далее, не является случайным.

Кроме угленосных толщ, в карбоне мы встречаем континентальные образования и неугленосного характера, образовавшиеся, по-видимому, в условиях крупных предгорных впадин, с накоплением мощных серий осадков красноцветного типа, нередко связанных с эффузивными сериями. В качестве примера назовем нижнюю непродуктивную толщу Кузнецкого бассейна, песчано-конгломератовую свиту Минусинской котловины, сходные толщи Северо-восточного Казахстана и Киргизских степей, нижнюю свиту серии Талчир в Индии, замбезийский песчаник Африки, конгломераты Потсвилл в США и т. д.

Однако нигде еще в подобных образованиях не обнаружено местонахождений наземных позвоночных. Отчасти это стоит в связи с несравненно меньшей изученностью непродуктивных континентальных толщ по сравнению с угленосными, подвергающимися вскрытию в целях промышленной разработки.

Кроме угленосных отложений, нам известны местонахождения древнейших четвероногих еще в одном тине отложений, пользующемся в карбоне весьма широким распространением — в связанных с тиллитами ледниковых формациях южных материков, относящихся уже к концу карбона.

В иных фациях остатки наземных позвоночных не обнаружены.

Местонахождения наземных позвоночных нижнего карбона крайне редки и пользуются очень незначительным географическим распространением. Весьма интересно, что географически они связаны именно с теми областями окраины каледонской горной суши — Эрии, в которых в девоне отлагались мощные толщи своеобразных фаций древнего красного песчаника и где было открыто первое и единственное местонахождение девонских наземных позвоночных. За исключением одного местонахождения, недавно открытого в США, фауна наземных позвоночных нижнего карбона известна только из угленосных толщ Шотландии и Северной Англии (бассейны Нортумберлэнд, Кумберлэнд, северо-восточные районы Стаффордшира). Угленосные толщи паралического типа в начале своего отложения обнаруживают как бы некоторую преемственность девонской седиментации. Осадки в своем распространении приурочены к тем же самым областям лагун древнего красного песчаника.

Нижние горизонты характеризуются прослоями красноцветных пород, присутствием гипса и соли и покровами эффузивов. Интересно также присутствие в некоторых слоях отпечатков дождевых капель, указывающее на периодические пересыхания бассейнов. Угленосные фации сосредоточены в верхних горизонтах (мидлосские битуминозные сланцы), которые к северу замещаются песчаниками, а к югу и западу быстро выклининаются, распространяясь только к востоку, где уходят под морское дно.

Благодаря сравнительно хорошей изученности угольных районов нет необходимости давать подробное описание угленосных свит (связанных с местонахождениями), содержащих остатки наземных позвоночных карбона.

Местонахождения нижнего карбона, равно как и подавляющее большинство местонахождений верхнего карбона, представляют собою линзы, почти никогда не залегающие в самих угольных пластах, а всегда в их кровле или почве. Равным образом, костеносные породы обычно не состоят из чистого угля или битуминозного сланца, а всегда содержат значительные примеси глинистых, карбонатных или железистых компонентов.

В других случаях остатки четвероногих находятся в своеобразных «каналах» — лентообразных линзах, заполненных глинисто-песчанистыми осадками и прорезающих угольные слои. В таких местонахождениях остатки четвероногих имеют наилучшую сохранность и сопровождаются раковинами пресноводных моллюсков и, реже, остатками насекомых, многоножек и паукообразных.

Но приведенному распределению местонахождений в угленосных фациях можно заключить, что условия осаждения самих углей неблагоприятны для сохранения остатков животных. Необходимы другие обстановки седиментации, чтобы скопления животных остатков могли фоссилизироваться и образовать местонахождения. Эти другие условия мы видим в костеносных линзах, представлявших изолированные озерки или большие лужи, в которых благодаря поступлению и задержке в них известковых или железистых соединений нейтрализовалась разрушительная кислотность вод, характерная для углеобразующих осадков. В полном соответствии с этим мы видим, что растительные остатки хорошей сохранности встречаются в угленосных толщах только в подобных же условиях. «Каналы», или, вернее, длинные лентообразные линзы, содержащие остатки позвоночных, обязаны своим происхождением временным руслам пресных вод, затоплявших область углеобразования, видимо находившуюся в непосредственной близости дельты. В этом случае остатки животных захоронялись в плотных осадках, промытых пресной, не кислотной водой.

Для нижнекарбоновых местонахождений Шотландии и Северной Англии характерно захоронение в плоских линзах углистых сланцев со стяжениями черного железняка (блэк-бенд). Как это уже отмечалось для ихтиостегид девона, в нижнем карбоне как бы внезапно появляются крупные, зачастую уже весьма специализованные формы эмболомерных стегоцефалов (Loxomma, Pholidogaster, Spaticephalus и др.). Остатки их захоронены целыми скелетами или связанными комплексами частей скелетов вместе с остатками крупных рыб из группы кистеперых. Реже встречаются разрозненные остатки акуловых (Watson 1926).

В одном из местонахождений найдено бедро довольно крупного пресмыкающегося, по-видимому из группы котилозавров — единственного известного в нижнем карбоне представителя этого класса.

К сожалению, мы располагаем весьма небольшим количеством сведений об этих древних местонахождениях, тем более, что никаких наблюдений над условиями залегания остатков не производилось. Находки были сделаны в старых шахтах, в двух случаях даже в находившихся под дном моря подземных работах. Разработка этих шахт давно закончена, материал перестал поступать еще в 80-х годах прошлого столетия. Таким образом, кроме небольшого количества подчас случайно собранных остатков, мы больше ничего не имеем от столь интересной и важной древнейшей фауны наземных позвоночных. Совершенно сходные соотношения мы имеем почти для всех местонахождений карбона, которые были открыты при разработке угольных шахт, а таких, как мы уже говорили выше, подавляющее большинство. Подобная недоступность в настоящее время почти всех местонахождений карбона безусловно трагична, тем более что по странному стечению обстоятельств, несмотря на энергичнейшую разработку угленосных толщ во множестве стран, новых открытий подземных местонахождений тетрапод карбона до сих пор еще не сделано. Остается лишь надеяться на новые открытия или на то, что исследователи будущего, вооруженные большими средствами, вскроют старые шахты для изучения местонахождений и раскопок новых материалов.

Кроме английских местонахождений, остатки фауны наземных позвоночных нижнего карбона до сих пор найдены только в одном пункте США, в самые последние годы, близ Хинтона, в Западной Виргинии. Вскрывающаяся там толща миссисипского возраста сложена красными песчанистыми сланцами, весьма сходными с типичными красными слоями низов перми, содержащими в США обильную фауну наземных позвоночных. Таким образом, местонахождение Хинтон имеет выдающийся интерес, так как в нем столь древние слои карбона представлены фациями совершенно иного характера, чем обычные для всех карбоновых местонахождений. Остатки наземных позвоночных весьма разрознены, обломочны и довольно плохой сохранности. Материал находится еще в стадии препаровки и точный состав фауны неизвестен. По-видимому, здесь имеются остатки крупных эмболомерных лабиринтодонтов типа антракозаврид, но есть еще и мелкие животные, вероятно совершенно новые формы, систематическое положение которых пока не выяснено.

Открытие местонахождения Хинтон дает основание надеяться на последующие находки остатков позвоночных и вне угленосных фаций.

В верхнем карбоне фауна наземных позвоночных встречена в угленосных толщах уже в большем числе пунктов и стран.

В Англии, Шотландии и Ирландии известны местонахождения крупных эмболомерных стегоцефалов в Стаффордшире, Ланкашире, Нортумбер-лэнде, Дерхеме.

Известное ирландское местонахождение Килькенни несколько отличается от английских, принадлежащих к тому же типу, что и вышеописанные нижнекарбоновые. Здесь, в угольном районе Лейнстер, в кровле главного пласта была вскрыта обширная плоская линза углистого сланца, переполненная остатками мелких стегоцефалов из группы нектридий и змеевидных форм, с сопутствующими более редкими и разрозненными остатками крупных эмболомерных лабиринтодонтов. Местонахождение образовалось в пресном озерке среди каменноугольного болота, постепенно занесенном речным илом, слагающим висячий бок местонахождения в виде глинистых и песчаных напластований до 6 м мощности.

Если мы обратимся к общей характеристике английских угленосных толщ, вмещающих карбоновые местонахождения наземных позвоночных, то должны будем отметить, что вся область развития угленосных толщ находится в пределах форланда герцинской (армориканской) складчатости. Разделяющий нижний и верхний отделы карбона мощный горизонт «жернового песчаника», согласно новейшим исследованиям, оказывается связанным фациальными переходами с разными горизонтами угленосных осадков и, кроме того, резко уменьшается в мощности по направлению к западу. По-видимому, весь жерновой песчаник есть образование дельты огромной реки, стекавшей с северо-востока из области кристаллического щита Эрии. В гигантском эстуарии этой дельты, ранее бывшем морским заливом с окраинными лагунами древнего красного песчаника, и шло накопление угленосных толщ под влиянием герцинского горообразования. С дальнейшим накоплением осадков здесь развилась колоссальная аллювиальная впадина с болотным ландшафтом верхнего карбона, в котором возможность образования местонахождений была значительно большей, чем в нижнем карбоне, благодаря распространению озерков с пресной водой и обилию фауны наземных позвоночных.

В отдельных горизонтах встречаются прослои красноцветов, что свидетельствует о пустынных участках, временами появлявшихся на этой огромной равнине. По возрасту английские местонахождения относятся к намюрскому и вестфальскому времени.

Все другие значительные местонахождения карбоновых тетрапод Европы залегают в более поздних угленосных толщах конца карбона, частью уже на переходе к перми, иногда в условиях, частично отражающих осадконакопление пермского характера. Эти угленосные осадки Центрального плато Франции, Саарской впадины, Богемского массива представляют собою отложения разрозненных бассейнов, образовавшихся в отдельных впадинах на выровненном пенеплене нижнекарбонового нагорья. Подобные внутренние впадины варисцийских гор имеют в общем тектоническое происхождение, располагаются на границах кристаллических массивов и осадочных глыб и представляют собою области длительного опускания. Первичные относительные глубины этих впадин не превышали 400—600 м, и дальнейшее углубление шло за счет изостатического погружения.

В Отенском бассейне Франции на угленосной свите Игорнэй в 400 м мощностью, сложенной песчаниками и сланцами с флорой стефанского возраста, залегает свита Мюз с переслаиванием угленосных пачек и красноцветных песчаников и глинистых сланцев. В кровле главного угольного пласта залегает тонкий, но постоянный прослой очень тонкозернистого глинистого сланца, содержащий многочисленные остатки полных скелетов мелких стегоцефалов, нередко змеевидных (Dolichosoma, Branchiosaurus, Sauravus), совместно с отпечатками пресноводных ганоидных рыб. Более редко находятся разрозненные остатки акуловых рыб и акантодов, эстерии и пресноводные моллюски. На этой свите карбонового возраста залегает свита Миллери, уже пермского возраста, около 500 м мощности, сложенная в основном песчаниками с прослоями мергелей, известняков и богхедовыми углями. В песчаниках много окремнелых древесных стволов. В кровле угольных слоев встречаются линзы железистого и углистого сланца, не более 200—300 м по простиранию, мощностью не свыше 1 м. В этих сланцах встречены отдельные скелеты крупных стегоцефалов — архегозаврид, представляющих группу типичных пресноводных лабиринтодонтов — обитателей довольно больших водных бассейнов. Скелеты стегоцефалов встречаются сравнительно редко, чаще попадаются остатки пресноводных ганоидов и раков.

В Саарской впадине на мощной угленосной оттвейлерской толще, достигающей 2000 м мощности, залегает кузельская толща около 1500 м мощности. Местонахождения позвоночных сосредоточены в двух горизонтах в нижнем и верхнем отделах толщи. В нижнем отделе, на свите красных песчаников и глин залегает свита Альтенглан, сложенная сероцветными породами — сланцами и глинистыми песчаниками с тонкими прослоями известковых мергелей. В песчаниках изредка находятся отдельные скопления остатков крупных стегоцефалов, разрозненные кости рыб и пресноводных моллюсков — антракозид (Kukuk 1938).

В верхнем отделе кузельских слоев, в самом нижнем горизонте Оденбах, залегающем непосредственно на красноцветных песчаниках Ванвег, развиты серые сланцеватые глины с углистыми пропластками и линзами битуминозных известняков.

В глинистых сланцах с примесью углистого детрита встречаются целые прослои, переполненные остатками мелких стегоцефалов. Совместно находятся особи самого различного возраста, в том числе и личинки этих амфибий. Мощность костеносных прослоек ничтожна и не превышает 10 см, но нередко эти прослои занимают значительную площадь распространения. Слои заканчиваются свитой красноцветных песчаников значительной мощности.

Рассмотренные местонахождения залегают выше оттвейлерских слоев определенно стефанского возраста и покрываются лебахской толщей, принадлежащей уже перми. Лебахская толща состоит из красноцветных слюдистых песчаников, реже конгломератов в своих нижних горизонтах и из черных тонкослоистых глин в верхней части. Черные глины содержат прослои конкреций глинистого железняка, в которых встречаются полные скелеты крупных стегоцефалов — архегозаврид. Прослои костеносных конкреций всего в несколько сантиметров мощности сосредоточены в самой верхней части толщи. В них найдены скелеты сотен особей одного рода как взрослых экземпляров, так и личинок. Вместе со стегоцефалами находятся остатки ганоидных и акуловых рыб.

Лебахская толща имеет максимальную мощность в 300 м, из которых на собственно костеносную часть приходится не более 15 м; прикрывается толщей пестрых аркозов и конгломератов с прослоями сланцевых глин и большим количеством окремнелых древесных стволов. Мощность толщи до 100 м.

Местонахождения чехословацких угольных бассейнов являются наиболее крупными из всех рассмотренных выше.

В толще мощностью около 1000 м явственно выделяются два горизонта сероцветных пород, содержащих промышленные угли и разделенных красными безугольными породами — аркозовыми песчаниками и сланцами. Иногда нижний главный угольный пласт непосредственно налегает на складчатую древнюю денудационную поверхность (верхнекарбонового рельефа). Соответственно меняются мощность и соотношение горизонтов.

Нижний угольный горизонт — кладно-пильзенские слои — не содержит остатков позвоночных и по флоре относится к верхневестфальскому возрасту. Выше залегают кремнистые сланцы, красноватые сланцевые глины и второй угольный горизонт — радницкие слои нижнестефанского возраста. Оба эти горизонта в обоих крупных бассейнах — Плзене и Кладно — не содержат остатков позвоночных. Они откладывались в мульдах СВ—ЮЗ простирания. Выше следует ниранский угольный горизонт или горизонт газового угля, который или налегает согласно на верхний радницкий горизонт, или (в перерывах между мульдами) трансгрессирует прямо на альгонкские породы. В ниранском горизонте, в шахтах района Нирана в битуминозном углисто-глинистом сланце, налегающем прямо на главный угольный пласт, было найдено множество остатков позвоночных. Этот костеносный горизонт до 0.60 м мощности имеет широкое распространение. Таким образом, в то время как нижние горизонты в обоих бассейнах отлагались изолированно, верхние слои соединяют Плзен и Кладно и принадлежат одному району седиментации.

Радницкие слои, в верхах которых и залегает ниранский горизонт, в каждом из бассейнов представлены угленосными серыми песчаниками, глинами и глинистыми сланцами, вверху сменяющимися красноцветными породами (тейницкие слои) — песчанистыми сланцами, аркозовыми песчаниками, с прослоями сферосидеритов и окремнелыми стволами араукароидных деревьев. Эти породы общей мощностью до 600 м свидетельствуют об энергичной эрозии близлежащих возвышенностей, с которых сносились и остатки деревьев флоры горного типа (Purkynë 1902).

Красноцветная фаза осадкообразования сменяется отложением куновских слоев — свиты темно-серых сланцев около 150 м мощностью с двумя угольными пластами — нижним в основании свиты и верхним в верхней трети. Свита отлагалась в условиях обширной, плоской заболоченной впадины, с рядом озер. Куновские слои прикрываются маломощной свитой красноцветов пермского возраста, свидетельствующей о возвращении прежних условий осадконакопления.

Главные местонахождения наземных позвоночных находятся в районе Нирана и Кунова, недалеко от Праги. Здесь старые шахты, работавшиеся в середине прошлого столетия, вскрыли ниранский и куновский горизонты газового угля. В куновском горизонте на нижнем угольном пласте залегает так называемая «шварта» — битуминозный углистый сланец до 0.3 м мощностью, переполненный остатками стегоцефалов и рыб. Позднее выяснилось, что тот же костеносный горизонт имеется и в Кладно и присутствует в так называемой «Босковичской борозде». Таким образом, костеносный углистый сланец в кровле нижнего куновского угля пользуется здесь довольно обширным распространением и содержит, несомненно, тысячи особей погибших животных.

Весьма интересно, что отложение костеносного сланца дважды — в ниранском горизонте и в более молодом куновском — совпадает с окончанием отложения угольного пласта и с началом отложения пачки сильно песчанистых сланцев в висячем боку местонахождений. Нужно думать, что накопление животных остатков совпадало с моментами значительного затопления болотистой равнины (трансгрессия угольного пласта на окружающие бассейны площади) и достигало максимума при изменении режима седиментации и погребении растительности под массой илисто-песчаного осадка. Стегоцефалы захоронены в ниранском сланце и в куновском «шварте» преимущественно целыми скелетами, расплющенными по плоскостям напластования. Нередко скопления остатков образуют сплошной тонкий слой. Кости плохой сохранности, так как отчасти подверглись обугливанию и разъеданию, но вместе с тем сохраняются отпечатки мягких частей тела животных. Остатки рыб встречаются реже и сильно разрознены. Совсем редко, в виде отдельных фрагментов, попадаются остатки рептилий. Состав фауны чехословацких местонахождений совпадает с другими ранее рассмотренными местонахождениями Франции и Саара, но среди всех них выражен наиболее полно. Из рыб установлен один род акантодов, четыре рода селахий, один род двоякодышащих, один — крупных кистеперых (Megalichthys) и три рода пресноводных лучеперых. Стегоцефалы представлены 9 родами с 12 видами и принадлежат преимущественно мелким формам — обитателям болотных лесов карбона — нектридиям и филлоспондилам. Эти мелкие формы захоронены в массовом количестве, взрослые формы вместе с личинками. Значительная часть захороненных остатков принадлежит личинкам более крупных лабиринтодонтов, взрослые формы которых встречаются в местонахождении крайне редко, всегда в виде разрозненных остатков (Macromerion, Onchiodori).

Остатки рептилий принадлежат или мелкой котилообразной форме (Ниран) или довольно крупному пеликозавру (в более позднем местонахождении Кунова), родственному древнепермским эдафозаврам из красных слоев Техаса, сильно повреждены и разрознены.

В итоге, в чехословацких местонахождениях наземных позвоночных можно отметить два периода образования крупных скоплений остатков животных, разделенных периодом отложения осадков проточных вод с приносом грубокластического материала. Первый по времени период выразился в отложении ниранского костеносного сланца, отлагавшегося в довольно продолжительный период затопления болотистой равнины в обширных водных участках. Здесь развивалась во множестве молодь стегоцефалов, привлекавшая мелкие хищные формы тех же амфибий — саламандрообразные, змеевидные и тритонообразные типы нектридий. Крупные лабиринтодонты могли легче передвигаться от одного озерка к другому и поэтому меньше зависели от случайностей водного режима и реже попадали в захоронение. В ниранской фауне мы видим формы, значительно специализованные (змеевидные аристоподы), или дающие, подчас, трудно объяснимые адаптационные уклонения (Acanthostoma, Microbrachis, Memonomenos), что указывает на продолжительную предшествующую эволюцию этой фауны, от которой мы видим, так сказать, лишь конечный результат. И действительно, во второй период захоронения чехословацких местонахождений (Кунова, Босковичская борозда) мы встречаем остатки той же фауны с несколько меньшим числом форм и с примесью уже пермских элементов. Характер костеносного пласта говорит о более кратковременном периоде отложения костеносной шварты и вместе с тем о более широком распространении затопленных мелководных участков по поверхности области осадконакопления. Нужно думать, что повторяющаяся два раза в одной серии связь образования костеносных сланцев с окончанием угольной седиментации не случайна, а отражает определенные закономерности как скопления животных остатков, так и их консервации.

Оставляя в стороне отдельные неполные и случайные находки, можно сказать, что других местонахождений карбоновых наземных позвоночных пока не найдено ни в Европе, ни в Азии. В особенности удивительно отсутствие находок в обширных, разнообразных по фациям и интенсивно разрабатывающихся угленосных толщах нашего Союза. Будущее изучение закономерностей захоронения карбоновой фауны, нужно думать, прольет свет на эту загадку.

Что касается рассмотренных нами местонахождений, то нужно отметить различие между английскими и остальными европейскими. В то время как в Англии местонахождения образовались в типичных фациях карбоновых лесов, в прибрежных областях, на окраине огромной дельты и содержат преимущественно фауну крупных древних лабиринтодонтов, отражающую действительный характер фауны амфибий в древних карбоновых прибрежно-лесных обстановках, местонахождения Франции, Саара и Чехословакии относятся к иному типу. Соответственно своему более позднему возрасту и расположению во внутриматериковых впадинах эти местонахождения принадлежат к самому концу обстановки карбоновой седиментации, внутри континентов рано сменившейся отложением древнепермских красноцветов. Области захоронения фауны приурочены к отдельным оазисам карбоновых лесов, уцелевших в низменных заболоченных депрессиях. Начальные этапы пермского эпейрогенеза обусловливали перерывы в отложении угленосных фаций, совпадавшие с массовым захоронением животных, вследствие резкого сокращения болотных обстановок обитания. Фауна, заключенная в костеносных слоях, носит особый характер и состоит преимущественно из мелких форм — обитателей луж и озер внутри лесных карбоновых массивов, а также из личинок и молоди, равным образом развивавшейся в лесных лужах и быстро погибавшей вследствие быстрых изменений режима физико-географической обстановки.

Карбоновые местонахождения Северной Америки обладают большим сходством с центральноевропейскими по составу фауны, но по условиям отложения имеют переходный характер между последними и английскими. Североамериканские местонахождения приурочены к огромному бассейну центральных штатов и к бассейну аппалахской геосинклинали, в которых развиты толщи большой мощности, состоящие из чередующихся угленосных и морских осадков. Все местонахождения принадлежат пенсильванскому отделу верхнего карбона, что соответствует вестфальскому и стефанскому отделам продуктивного карбона Европы.

Не останавливаясь на отдельных находках, рассмотрим четыре главных местонахождения Северной Америки.

Одно из наиболее интересных, к тому же открытое не в подземных работах, а в обнажениях на дневной поверхности и потому всегда доступное для изучения — это местонахождение Мэзон-Крик, близ города Моррис в Иллинойсе.

Рис. 1. Конкреция глинистого железняка, содержащего почти полный скелет Miobatrachus — вероятно, предка бесхвостых амфибий. Верхний карбон Мэзон-Крик, США. × 1.

Здесь небольшая речка вскрывает свиту красноватых и серых глинистых сланцев около 20 м мощности. Свита представляет собой кроющий горизонт главного пласта угля «№ 2» в угленосной толще, разрабатывающейся шахтами у города. По возрасту эта толща — нижние отделы угленосного Пенсильвания (формация Аллегени). В сланцах, в обоих берегах и дне речки, находится множество конкреций глинистого и кремнистого железняка, содержащих остатки растений и животных. Обычно конкреции содержат вайи папоротников, но также встречаются остатки пресноводных моллюсков, ракообразных, многоножек, скорпионов, пауков, тараканов, рыб и стегоцефалов.

По данным многолетних сборов (30-летнее коллектирование на этом местонахождении), содержание конкреций по типам заключенных в них форм подчинено следующей закономерности.

На каждые сто тысяч конкреций приходится двадцать тысяч пустых или содержащих ничтожные неузнаваемые органические частицы, шестьдесят восемь с половиной тысяч содержат растения, семь тысяч пятьсот — насекомых, раков, скорпионов и других членистоногих, три тысячи девятьсот должны содержать копролиты рыб и их чешуи, девяносто пять могут содержать остатки рыб, четыре — моллюсков и только одна — скелет или фрагмент стегоцефала. По данным других исследователей, 100 000 — цифра преуменьшенная, как основа для исчисления. Одна конкреция с остатками стегоцефала приходится на полмиллиона пустых и содержащих другие остатки. Таким образом, для местонахождения Мэзон-Крик мы впервые имеем подсчет, хотя бы и приблизительный, относительной частоты встречаемости остатков наземных позвоночных. Приведенные цифры ярко показывают крайнюю редкость этих остатков. Как бы то ни было, миллионы конкреций, разбитые исследователями на местонахождении Мэзон-Крик, доставили разнообразную фауну мелких стегоцефалов. Каждая костеносная конкреция, размером с крупную картофелину, содержит или целый скелет стегоцефала или значительную его часть (рис. 1). В свите сланцев отмечается два горизонта конкреций — верхний, мощностью до 2 м, и нижний, меньшей мощности, разделенные пачкой сланца, не содержащей конкреций. В верхнем горизонте чаще встречаются остатки насекомых, в нижнем — растения. Попадаются участки с кремнистыми серо-голубыми разностями конкреций, преимущественно содержащими вайи папоротников.

Рис. 2. Личинка бранхиозавра с сохранившимся отпечатком мягких частей тела, кишечником и желудком. Верхний карбон Мэзон-Крик, США. × 2.

Остатки амфибий принадлежат пяти родам с восемью видами; все мелкие формы, размерами не больше маленького тритона — представители нектридий и бранхиозавров, а также личинки каких-то более крупных стегоцефалов. Одна форма (Мiobatrachus) является древнейшим предком бесхвостых амфибий (рис. 1). Сохранность костей вообще значительно лучшая, чем в углистых сланцах. Некоторые образцы отличаются изумительной сохранностью, показывая отпечатки складок кожи, хрящевых частей скелета и слепки внутренних органов (желудка и кишок) (рис. 2). Остатки рыб в виде разрозненных чешуй, зубов и ихтиодорулитов принадлежат примитивным акуловым (Ctenacanthus), кисстеперым, двоякодышащим и палеонисцидам — всего 11 родам с 16 видами. От более крупных лабиринтодонтов найдена лишь одна кость. Таким образом, местонахождение Мэзон-Крик заключает своеобразно отсортированный материал — только мелкие части растений, остатки членистоногих и чешуи и зубы рыб, кроме мелких амфибий, которые в большинстве своем — невзрослые особи и личинки. Нужно думать, что местонахождение образовалось в обширной мелкой луже, куда попадали насекомые и множество листвы растений. Здесь же обитали мелкие тритоноподобные амфибии и их головастики, погребавшиеся в илистом осадке при значительной концентрации железистых соединений вокруг органических остатков, что определило прочную консервацию ископаемых.

Местонахождение Линтон доставило наибольшее количество остатков карбоновых наземных позвоночных в США. Местонахождение было открыто в старой угольной шахте, которая теперь давно засыпана и даже точное ее местоположение сомнительно. Во всяком случае шахта находится в группе старых угольных разработок на берегу р. Огайо, у станции Иэллоу-Крик Пенсильванской железной дороги. Часть образцов, отнесенных к фауне Линтона, происходит из другого местонахождения, поблизости Уэллсвилла, в 2.5 милях от Линтона, где выходы угля имеются прямо в обнажениях вдоль дороги.

В местонахождении Линтон была обнаружена обширная тонкая линза кэннельского угля и углистого сланца, подстилающего толстый пласт «кубического» угля (№ 6 но отчетам Огайо). На плоскости напластования между прослоем углистого сланца и кэннеля стегоцефалы находятся в виде полных скелетов, отпечатков или целых костей, рыбы — преимущественно разрозненными остатками — чешуи, зубы, спинные шипы. Сохранность костей плохая, несравненно худшая, чем в конкрециях Мэзон-Крик. Кости сильно обуглены, нередко замещены углистым веществом, что стоит в пря мой связи с захоронением в массе углистого детрита с малой примесью минеральных частиц и солей.

Линтонское местонахождение по залеганию животных остатков, их сохранности и составу фауны близко напоминает Ниран в чехословацких угольных бассейнах, а также Килькенни в Ирландии. Все эти местонахождения одного типа генезиса и более или менее синхроничны. Линтон интересен тем, что костеносный слой в нем залегает в основании угольного пласта, а не в кровле, как это чаще встречается. Следовательно, в Линтоне мы имеем обратный процесс — не последующего затопления углеобразующего болота, а заболачивания и зарастания озерка, населенного амфибиями и рыбами. Большое количество остатков личинок амфибий свидетельствует о постоянном обитании мелких болотных форм в области этого озерка. Соответственно с ходом геологического процесса фоссилизации остатков Линтона проходила почти без участия минеральных компонентов, так как принос в заболоченное озеро прекратился и вообще количество воды убыло.

В составе фауны, захороненной в Линтоне, вначале насчитывалось 20 видов рыб и 51 вид амфибий. Позднейший пересмотр и переописание фауны значительно уменьшили видовой состав Линтонского местонахождения. Установлено 5 родов и столько же видов рыб — акуловых, кистеперых и палеонисцид, 2 рода эмболомерных крупных лабиринтодонтов из группы локсоммид, 6 родов нектридий — мелких саламандрообразных форм (имеются, как и в Ниране и Килькенни, змеевидные формы), 5 родов бранхиозавров с 7 видами. Остальные мелкие формы, в числе четырех, по-видимому, являются личинками более крупных лабиринтодонтов. Всего Линтонское местонахождение дало около 150 довольно полных образцов, что при небольшой площади разработанного участка линзы свидетельствует о значительном количестве захороненных остатков. Возраст Линтона соответствует верхам горизонта Аллегени, т. е. слоям переходным от вестфальского яруса к стефанскому.

Третье крупное местонахождение карбоновой фауны тетрапод в США является, пожалуй, наиболее интересным по характеру нахожденья фауны — в дуплах стволов сигиллярий, стоящих в породах в естественно м положении. Это местонахождение, известное под названием Южного Джоггинса в Новой Шотландии, является вместе с тем и самым древним из верхнекарбоновых местонахождений США.

Местонахождение Джоггинс открыто в выходах угленосной толщи по берегу морского залива Южный Джоггинс и на мысу Угольном. Несколько образцов найдено в расположенной поблизости угольной копи Альбион в округе Пикчоу, однако последние происходят из несколько более высокого горизонта.

Выходящая здесь свита пород сложена в основном глинами и глиниестыми сланцами, переслоенными углями и углистыми сланцами. На высоте нескольких метров над береговым песком в обрыве мыса Угольного проходит пласт крепкого мелкозернистого песчаника мощностью до 7 м, с отдельными мелкими линзами известковистой глины. В этом слое в конце прошлого столетия были открыты окремнелые стволы сигиллярий, стоящие в вертикальном или наклонном под углом до 20 градусов положении. Эти стволы представляют собою лишь части полной длины деревьев, а именно — отрезки оснований стволов длиной от 5 до 10 м. Корни по большей части не сохранились, так как нижние стороны пней выходят уже из пласта песчаника в подстилающую глину, в которой, по-видимому, не было условий для сохранения древесины пней.

Характер сохранности стволов заслуживает внимания, поскольку очень хорошо показывает зависимость сохранности органических остатков от характера породы и происходивших в ней процессов литогенеза. Не подлежит сомнению, что если бы стволы сигиллярий не попали в песчаный осадок, а были бы погребены полностью в глине при продолжении ее осаждения, то ничего не сохранилось бы и не дошло до нас от этих интереснейших палеонтологических документов. Между тем, значение осадка для сохранения ископаемых часто недооценивается.

Внутренняя часть древесины ствола сигиллярии состояла из рыхлой, легко разрушающейся массы. Центральная часть (осевая) каждого ствола обладает несколько более плотной структурой. Периферический слой из удлиненных клеток и наружная кора сигиллярии чрезвычайно стойки и не поддаются разрушению. Таким образом, прямые стволы, частью погруженные в осадок и срезанные, видимо, по поверхности воды, превратились в открытые сверху полые цилиндры, служившие естественными ловушками для обитателей карбонового леса. Полости стволов стояли открытыми значительное время, так как в них успело накопиться много остатков наземных позвоночных. Вероятно, стволы, погруженные на глубину нескольких метров в осадок, были затем, при убыли воды, выведены своими верхними концами на поверхность болота и окружены новым слоем растительности. В их отверстия падали обитатели болота и оставались на дне дупел, на глубине до 3 м от поверхности. В некоторых стволах обнаружены копролиты и следы ползания и царапания. Животные, очевидно, жили еще некоторое время в своих подземных темницах и пытались найти выход наружу. Более крупные животные пожирали мелких, попавших в ловушку вместе с ними.

Открытие этих замечательных образований произошло благодаря быстрому разрушению высоких обрывов Джоггинса, размываемых морем. Так как цилиндры окремнелых сигиллярий были значительно прочнее вмещающего песчаника, то стволы резко выделялись в обнажениях и, кроме того, образовали в осыпи целое нагромождение, привлекая внимание исследователей. Около 50 стволов было извлечено из обнажения и осыпи. Более чем в двадцати из них оказались скопления остатков наземных позвоночных, осторожно извлеченные и отпрепарованные. Несмотря на энергичное размывание обрывов Джоггинса, продолжающееся и по сие время, новых находок таких деревьев так и не было. По всей вероятности, исследователи конца прошлого столетия застали последнюю фазу размыва местонахождения береговой эрозией и роща столь своеобразно сохранившихся сигиллярий ныне уничтожена полностью.

Полые стволы сигиллярий с остатками позвоночных внутри них были, видимо, сравнительно быстро вновь затоплены водами, приносившими большое количество песка и ила. Болото оказалось покрытым слоем осадка, заполнившим вместе с тем и пустоты стволов. В дальнейшем отложение пластических осадков продолжалось весьма длительный период и когда-то бывшее здесь болото с рощей старых сигиллярий оказалось под мощной толщей глин и песчаников.

В целом, свита Джоггинс достигает свыше 1000 м мощности и по возрасту соответствует самым низам формации Аллегени или даже верхам Поттсвилла. Содержит типичную вестфальскую флору.

Остатки амфибий в старых описаниях были отнесены к 10 родам и 17 видам. Новый пересмотр прежних материалов уменьшил число родов и видов и уточнил определения. Большая часть остатков принадлежит довольно крупному лабиринтодонту Dendrerpeton, который, в отличие от большинства мелких форм карбоновых лесов, является формой более сухопутного облика. Это стоит в прямой связи с общим характером захоронения в местонахождении Джоггинс. Другие, описанные в качестве самостоятельных, формы являются молодыми особями того же Dendrerpeton. Кроме них, найдены четыре формы нектридий, также принадлежащих к группе более сухопутного характера (Hylonomidae), редко встречающейся в других местонахождениях. Сохранность костей значительно превосходит обычную для угольных сланцев. Остатки не претерпели также обычного расплющивания по плоскости напластования, неизбежного для сланцевых пород — типичных костеносных слоев в карбоновых местонахождениях. Найденные в соседнем местонахождении Пикчоу остатки принадлежат крупному лабиринтодонту типа Baphetes, распространенному в английских местонахождениях.

Другие карбоновые местонахождения США содержат малые количества остатков и плохо изучены. Из них имеет интерес местонахождение Кэннельтон в округе Бивер, в Пенсильвании. Здесь остатки животных находятся в тонком слое углистого сланца, образующем кровлю среднего Киттэнингского пласта угля. Вместе с редкими остатками мелких пектридий в сланце находятся остатки растений, насекомых, ракообразных и рыб. Интересно указание на находку в этом же сланце эвриптерид — ракоскорпионов, заслуживающее, однако, проверки. В местонахождении Кэннельтон мы видим ту же фацию мелководного захоронения листьев, насекомых и маленьких амфибий, как и в Мэзон-Крик, но без образования железистых конкреций. Заслуживает внимания, что горизонты глинистых сланцев встречаются и в других свитах верхнего карбона США, как, например, в Рок-Крик у Мэриона, округ Дуглас в Канзасе. Здесь в глинистых сланцах имеется такое же бесчисленное количество мелких конкреций глинистого железняка, как и в Мэзон-Крик, содержащих остатки растений, насекомых, пауков и раков. Остатков позвоночных не найдено, но, помня об их редкости в Мэзон-Крик, их вполне можно ожидать в дальнейшем. Вообще захоронение в железистых конкрециях нужно признать весьма распространенным в карбоне (блэк-бенд в английских местонахождениях), что, видимо, стоит в прямой связи с консервацией органических остатков в кислотных водах углесодержащих фаций. Это обстоятельство нужно учесть при поисках фауны у нас в СССР, поразительно отсутствующей в наших огромных угольных бассейнах.

В верхах карбоновых угленосных толщ отмечается частый переход угленосных фаций в красноцветы по простиранию, тесно переплетающиеся с угольными слоями и с окружающими морскими фациями. Красно цветные толщи, известные под местным наименованием «Красных Слоев» (Red Beds), содержат большое число местонахождений наземных позвоночных. Аналогичную картину мы видели для европейских местонахождений, где поздние угленосные толщи переслаиваются и сразу же прикрываются красноцветными фациями нижнепермского типа. Это указывает на более тесную связь карбоновой угольной седиментации и пермской красноцветной, чем это обычно принимается, при схематизированном разрыве карбона и нижней перми в целях удобства стратиграфии. Однако вопрос о действительных соотношениях угленосных фаций позднего карбона с красноцветами ранней перми выходит за пределы настоящей работы. Поэтому местонахождения красноцветных фаций будут нами рассмотрены в разделе пермских. Отмстим только, что в некоторых случаях не исключена возможность синхронности отдельных угленосных свит «типичного карбона» с «типично пермскими красноцветами», являющимися фациальным обособлением карбоновой седиментации. Нахождение красноцветных фаций, крайне сходных с пермскими красными слоями, в миссисипском отделе карбона (Хинтон) подтверждает такую возможность.

Рис. 3. Расчищенная заросль пней лепидодендронов с корневыми системами, сохранившимися на подводной каменноугольной почве, в глинистых песчаниках верхнего карбона. Окрестности Глазго в Шотландии

За отсутствием местонахождений карбоновых наземных позвоночных в других странах нам остается рассмотреть находки наземных позвоночных — водных рептилий — в верхних слоях верхнего карбона Южных материков. Несомненно, что эти отложения уже очень близки к нижней границе перми, а в некоторых случаях, как, например, в Южной Америке, относятся к базальным слоям пермской системы. Поэтому мы отложим рассмотрение южных местонахождений до следующего раздела нашего обзора и бросим взгляд на общий характер местонахождений карбоновой флоры.

Угленосные толщи карбона, костеносные фации которых мы только что рассмотрели, являются крупнейшими местонахождениями остатков флоры. Однако в большинстве случаев растительные остатки в угольных пластах настолько изменены, что для добычи хорошо сохранившихся и полных остатков приходится искать среди угленосных толщ слои менее богатые органическим веществом, в которых условия сохранения растительных остатков более благоприятны. Это в большинстве случаев фации глинистых сланцев, железистых конкреций и известняков. Помимо богатых углем отложений растительные остатки встречаются и в других фациях карбона континентального происхождения, причем нередко имеют весьма хорошую сохранность. В большинстве случаев это отложения тех же угленосных бассейнов, но выраженные безугольными слоями, сменяющими угленосные толщи по простиранию или стратиграфической вертикали. В СССР известны местонахождения нижнекаменноугольной флоры, которая встречается гораздо реже верхнекаменноугольной. Из них назовем Подмосковный бассейн (прекрасной сохранности остатки в бумажном угле Товаркова и др.), восточный склон Урала, Мугоджары, много местонахождений в Киргизской степи и Восточном Казахстане, в Минусинской котловине и т. д. Вне нашего Союза наибольшее число местонахождений нижнекаменноугольной флоры принадлежит арктической области (Гренландия, Медвежий остров, Свальбард), а также древним каменноугольным бассейнам Шотландии, Англии, Франции, Южнее, близ крайнего северо-востока Африки известно только одно Синайское местонахождение.

Распространение верхнекаменноугольных местонахождений гораздо шире и захватывает, помимо Советского Союза, Западной Европы и США, почти всю Азию — Сибирь, Китай, Индию, Индо-Китай и Зондские острова; Южную Америку, Австралию и Африку (в последних трех странах имеются отдельные местонахождения и нижнекаменноугольной флоры — в Перу, Боливии, Новом Южном Уэльсе и Южной Африке). Для нижнекаменноугольной флоры характерно ее поразительное однообразие во всех, даже весьма удаленных друг от друга географически, местонахождениях. Отчасти это обстоятельство стоит в прямой связи с однообразием фаций, в которых известны местонахождения нижнекаменноугольной флоры. Это отложения прибрежных низменностей, тесно связанные с морем, что отражается в постоянном переплетании их с морскими фациями и присутствии прослоев с типично морскими беспозвоночными даже внутри угольных пластов. Для верхнекаменноугольных местонахождений и, особенно, для переходных от карбона к перми проявляется более заметное разнообразие флоры, намечается климатическая зональность, появляются формы ксерофитного облика. На южных материках, в связи с развитием обширного оледенения в среднем и верхнем карбоне, в конце карбона развивается флора своеобразного гондванского типа. Эта флора считалась присущей южным материкам и противопоставлялась тропической лепидодендроновой флоре верхнего карбона северного полушария. Однако позднейшие исследования показали наличие фаций низменных болот тропического типа на южных материках. В этих отложениях была найдена типичная лепидодендроновая флора. Таковы находки в Бразилии среди верхнекаменноугольных ледниковых отложений, в Боливии и Перу, находки субсигиллярий в Южной Африке. Равным образом, в нашем Союзе установлены целые флоры умеренно-климатического характера, даже преобладавшие в верхнекаменноугольное и нижнепермское время в Сибири. В этом отношении весьма интересны исследования А.Н. Криштофовича (1941), выяснившего распространение различных флор Сибири и установившего преобладание определенных типов растений в местонахождениях. Криштофович определенно говорит о развитии обширных кордаитовых лесов, образовывавших однообразную антарктическую «тайгу»на Гондване и подобную же «тайгу» в Сибири. Однако аналогия с тайгой не может рассматриваться как полная, так как, судя по условиям залегания остатков кордаитов в местонахождениях, эти растения скорее всего произрастали в обширных низменностях, правда, более высоких, чем низменности карбоновых лесов северного полушария.

Характерной особенностью многих карбоновых местонахождений флоры (как, впрочем, и вообще всякой ископаемой флоры) является то, что в одном и том же местонахождении почти никогда не сохраняются все растения целиком. В тонких глинистых осадках обычно хорошо сохраняются отпечатки листьев, но не стволы или ветви. Тонкие ветви, плоды и почки хорошо сохраняются в известковистых породах, в то время как стволы, толстые ветви и пни находятся преимущественно в песчаниках. Случаи автохтонии ископаемых растений в песчаниках весьма редки; в большинстве случаев это окоренные бревна — продукты довольно далекого переноса. Подобное распределение остатков растений в местонахождениях весьма затрудняет исследования, ибо трудно представить себе растения в целом. Распределение остатков растений в местонахождениях зависит и от преимущественного сохранения тех или других частей растений в данном осадке и от распределения их в бассейнах седиментации. В угленосных слоях бассейна Отен известны целые прослои, составленные исключительно листьями кордаитов, залегающими подобно лиственному покрову в наших лесах с опадающими листьями. В пресноводных бассейнах внутри карбоновых лесов также преимущественно сохранились листья и вайи, опадавшие с деревьев в воду и погружавшиеся в илистые осадки, в то время как от самих деревьев не осталось и следа.

Рис. 4. Отпечаток следа девонского четвероногого тинопус (Thinopus antiquus). Девон Сев. Америки

В красноцветных толщах самых верхов карбона и начала перми подавляющая часть растительных остатков представлена окремнелыми стволами, отсутствующими обычно в других фациях. Другие, более мелкие части растений в песчанистых осадках сохраняются обычно только у ксерофитных форм с их жесткими наружными покровами. Точно в соответствии с этим мы видим появление ксерофитных форм в красноцветных фациях верхов карбона. Подобная флористическая смена в местонахождениях обычно и принимается за таковую в действительности, тем более что характер фаций как бы отвечает вполне преобладанию ксерофитных форм. Поэтому открытие в тех же горизонтах фаций иного типа, в которых оказывается сохранившаяся болотная растительность карбоновых лесов, зачастую приводит к недоумениям. При учете особенностей распределения частей растений в местонахождениях флоры, нахождение окоренных стволов в песчаниках без всяких других растительных остатков само по себе не может еще свидетельствовать об отсутствии растительности в данной фации или области.

В сравнении с местонахождениями девонской наземной флоры местонахождения флоры карбона показывают постепенный переход к фациям все более континентального характера, удаляющимся от морских осадков. Связь с морскими осадками, столь тесная в девонских местонахождениях, еще значительна у нижнекаменноугольных местонахождений и становится несколько менее явственной в верхнем карбоне, где мы имеем угленосные толщи, отложенные и вне непосредственной связи с берегом моря.

Вместе с тем, в карбоне мы впервые встречаем несомненно автохтонные местонахождения флоры. Известны находки стволов в естественном положении (Джоггинс и многие другие), открыты даже участки самой каменноугольной почвы с сохранившимися пнями и корневыми системами деревьев (рис. 3) в естественном положении (окаменелый парк в Глазго в Англии).

Однако нужно отметить, что все случаи нахождения подобных участков естественной почвы относятся к затопленным болотным областям и эти «почвы» являются подводными грунтами.

Соответственно местонахождениям флоры, в карбоне мы впервые встречаем отпечатки следов наземных позвоночных, которые также служат признаками автохтонии для фауны тетрапод.

Наиболее древним отпечатком лапы наземного позвоночного, возможно относящимся еще к девону, является так называемый тинопус (Thinopus, рис. 4). Это отпечаток довольно крупной лапы в глинистых песчаниках формации Чемунг в Пенсильвании, США. На поверхности напластования этого же слоя имеются знаки волн, иловые трещины и отпечатки дождевых капель. В других слоях этого же горизонта много остатков наземных растений, но также и морских беспозвоночных. Одна раковина последних (Nuculana) найдена на той же плите, где обнаружен отпечаток следа.

В базальных слоях формации Хинтон миссисипского возраста, в пестроцветной серии континентальных пород — глинистых сланцев и тонкозернистых песчаников — на поверхности напластования тонкозернистого песчаника обнаружены двадцать два следа животного (Dromopus), прошедшего в прямом направлении, видимо, на задних ногах. Поразительно, что характер следов говорит о высокой организации животного, возможно представителя довольно крупных пресмыкающихся. В том же слое встречаются остатки наземных растений (Moodie, 1916).

В верхнем карбоне известен целый ряд отпечатков следов наземных позвоночных. Значительная часть их найдена в США, но известны отпечатки и в карбоне Западной Европы. Повсюду эти следы находятся на поверхностях напластований плотных (не сланцеватых), тонкозернистых пород, отложенных в мелководье на прибрежье морей, редко озер. Следы сопровождаются трещинами высыхания, знаками ряби, ходами червей, реже редкими раковинами морских беспозвоночных или отпечатками растений.

Как правило, отпечатки следов никогда не связаны с местонахождениями наземных позвоночных, и если встречаются в тех же свитах, то обязательно в других слоях. Заслуживает внимания, что большинство известных отпечатков следов кажется принадлежащим гораздо более высоко организованным формам, чем уже известная из этих же стратиграфических горизонтов фауна тетрапод. Следы в карбоне скорее напоминают ящериц, динозавров, чем стегоцефалов с их короткими и неуклюжими конечностями.