Глава VII. Примеры тафономических поправок к вопросам эволюции наземных позвоночных

В предыдущем изложении мы видели, что совокупность данных геологической летописи создалась не случайным путем. Какое же значение и какое влияние на наши представления о жизни древних геологических эпох могут иметь тафономические закономерности?

Прежде всего нужно отметить, что закономерная неполнота наших представлений о наземной жизни далекого прошлого является как бы односторонней. Из всей суммы разнообразия древних наземных форм выборочно выпадают все «малые числа», т. е. формы, представленные малым числом индивидов, редкие или неплотно заселяющие ареал своего обитания. Нетрудно видеть, что все возможные «переходные» формы как раз попадают под уничтожение в закономерностях образования геологической летописи. Если представить себе какую-нибудь фауну наземных позвоночных, обитающую в области, близкой к области осадконакопления, то составляющие ее формы при переходе в геологическую летопись расположатся по следующим основным группам.

1) Преобладающие количественно в данный момент формы водных или близких к водному обитанию адаптаций. Эти формы при достаточной плотности населения перейдут в геологическую летопись.

2) Формы, наиболее прогрессивные, в начале адаптивной радиации завоевавшие новые ареалы обитания и поэтому либо немногочисленные, либо сильно удаляющиеся от области захоронения. Эти формы выпадут из геологической летописи, по крайней мере в подавляющем числе.

3) Формы архаические, уже сошедшие со сцены и вымирающие группы и поэтому редкие. Эти формы также выпадут из геологической летописи, но для очень древних эпох наземной жизни, как мы увидим ниже, имеются исключения.

Таким образом, при переходе в геологическую летопись каждая определенная наземная фауна распадается на три группы форм, из которых в огромном большинстве случаев захороняется только одна. Эта группа форм, достигших большого количественного расцвета, будет состоять из зачастую различных по своей эволюционной стадии форм, с ярко выраженной специализацией, которая определила их благополучие в естественном отборе на данный момент и, следовательно, их количественное преобладание в фауне. Кроме того, это формы, способные населять ареал своего распространения со значительной плотностью или же периодически образовывать большие скопления индивидов — стада. Характер адаптации захороняющейся группы форм будет также подобранным в смысле преобладания адаптаций к обитанию в прибрежных областях или вообще областях крупного осадконакопления (рис. 42).

Таким образом, отсутствие в геологической летописи форм, обладающих переходным между крупными и мелкими группами строением, вполне закономерно и отнюдь не может считаться за действительное их отсутствие.* Выпадение из геологической летописи особенно интересных по своему эволюционному значению форм, как и вообще выпадение значительного количества форм, слагающих многообразие наземного животного мира любой древней геологической эпохи, определяет своеобразные искажения эволюционных представлений.

Представим себе в общих чертах геологическую документацию смены фауны в эволюции позвоночных от палеозоя до наших дней.

Рис. 42. Схема соотношения типов адаптаций наземных форм, представленных в местонахождениях разных геологических эр. Заштрихована сохраняющаяся в геологической летописи часть. Для кайнозоя показано примерно равное соотношение водных и наземных адаптаций, исходя из соображения, что эти адаптации частью захоронены в еще не вскрытых ультрафациях и, таким образом, находятся в летописи

В поясе ультрафаций, сохраняющемся во времени от материка, вся активно эволюционирующая, наиболее прогрессивная часть фауны будет находиться на внутреннем (для наземных) или внешнем (для морских) контуре пояса. В пределах самого пояса, в слагающих его ультрафациях будут захороняться наиболее многочисленные, давно сложившиеся и составленные уже сильно специализованными формами биоценозы.

В ультрафациях силура и нижнего девона мы будем находить сильно специализованных рыб, какими являются известные панцирные рыбы. Родоначальные или архаические формы этих рыб, не обладающие панцырем или окостеневшим внутренним скелетом, помимо своей редкости не будут сохраняться еще и по условиям фоссилизации. Другие формы рыб, несомненно существовавшие одновременно с панцирными, но эволюционировавшие в направлении завоевания моря, рассеются на внешнем контуре зоны захоронения, не образуя достаточных концентраций или вследствие недостаточной индивидуальной численности, или вследствие подвижного образа жизни вне основных зон осадконакопления. Примером подобного выпадения из геологической летописи крупных рыб, обитающих на внешнем контуре пояса захоронения, является Latimeria. Как известно, это огромная кистеперая рыба из семейства Undinidae была совсем недавно поймана у берегов Южной Африки. Последние представители кистеперых сем. Undinidae вымерли в верхнем мелу по данным геологической летописи и, однако, Latimeria оказалась дожившей до наших дней. Случай с Latimeria показывает, что в оценку эволюционной ступени и общего характера фауны древнейших рыб должны быть введены существенные поправки на выпавшие из летописи группы форм подвижных или немногочисленных в отношении количества особей, как раз составляющих наиболее прогрессивную часть фауны с предковыми формами наземных позвоночных. В поясах материковых ультрафаций верхнего палеозоя внутренний контур пояса подвинется дальше в материк, захватывая область обитания наиболее многочисленной наземной фауны в дельтах, нижнем течении крупных рек. Для каждого из периодов геологической летописи, за исключением разве самых позднейших, характерно отсечение и исчезновение из циклов захоронения всех далеко проникающих в глубь материка филогенетических ветвей.

В мезозое и кайнозое круг попадающих в захоронение наземных форм внутреннего контура соответственно расширится, в особенности в кайнозое, благодаря сохранению во времени таких континентальных отложений, которые для более древних эпох являются инфрафациями. Соответственно этому для мезозоя и кайнозоя возрастает многообразие наземных форм, что и кажется вполне естественным как постепенное завоевание суши наземными позвоночными. Однако эта постепенность завоевания, якобы связанная с общим прогрессом, будет в значительной мере только кажущейся, получаясь в результате общих закономерностей сохранения осадков во времени. В самом деле, уже в эоцене мы наблюдаем появление всех главных типов млекопитающих. Более древние жизненные формы, как, например, ящерицы и змеи, обитают в самых различных внутриматериковых районах современности, а современные роды амфибий известны уже со среднего эоцена (верхнелютетские угли Гейзельталя). Нельзя не обратить внимания на тот факт, что, чем больше форм становится нам известно в геологической летописи, тем глубже уходят во время «корни» — исходные формы, не только целых классов, но и отдельных больших групп. Все эти явления могут быть суммированы в следующем выводе: широкое заселение материков и разнообразие животной и растительной жизни на суше возникли значительно ранее, чем это представляется нам по данным геологической летописи, в более древних страницах которой исчезает все большая часть наземного животного мира (рис. 43). Проведение исторической грани между первичным завоеванием суши и кажущейся «пустотой» древних материков — одна из важнейших задач палеонтологии в ее будущем развитии.

Рис. 43. Схема соотношения захороненной в геологической летописи части животного мира наземных позвоночных (то же для растений) к действительно существовавшей для разных эр геологической истории

Периодические изменения хода геологических процессов также своеобразно отражаются на общей картине геологической документации наземной жизни. Смена периодов покоя и орогенеза неминуемо вносит изменения в совокупность процессов образования местонахождений. В периоды покоя, при низком уровне материков, медленной эрозии и медленном накоплении осадков пояса ультрафаций с захороненной в них фауной будут относительно невелики по абсолютной мощности, располагаются ближе к материку и имеют несколько большую ширину вследствие того, что низменные прибрежные области будут глубоко вдаваться в материк. Процессы захоронения в периоды покоя будут значительно более медленными в соответствии с медленностью осадконакопления, что вызовет большую деструкцию захороненных остатков. Поэтому общее количество, в особенности для внутриматериковых областей, наземной фауны, захороненной в период покоя, будет относительно малым, с меньшим числом местонахождений на данный объем вмещающей породы.

Периоды диастрофизма результируются в энергичной эрозии и увеличении скорости осадконакопления. Благодаря быстрому сносу и захоронению остатков, несмотря на более многочисленные внутриформационные перемывы, количество захороненной фауны и число местонахождений относительно больше. Равным об разом, больше и число форм чисто наземных адаптаций благодаря быстрому сносу из внутренних частей материка. Пояса окраинных ультрафации значительны по мощности и дальше выдаются в море от материка. Субаэральные части дельт в периоды диастрофизма, как правило, относительно уже (рис. 44).

По условиям осадконакопления периоды диастрофизма отражаются в геологической летописи большим количеством остатков наземной фауны, в которой мы встречаем несколько большее количество чисто наземных форм. Большое количество местонахождений в периоды диастрофизма с массами захороненных в них остатков наземной фауны создает вполне понятное впечатление каких-то особых «вспышек» формообразования, ускорения эволюционного процесса, вместе с впечатлением массовой гибели, вымирания большого числа форм под влиянием диастрофических резких изменений земной поверхности или климата. Отсюда уже недалеко и до признания катастрофических, массовых вымираний наземной фауны в периоды диастрофизма, тем более что в сравнительно бедных местонахождениях последующего периода покоя мы не находим многих форм, захоронившихся в периоды диастрофизма, а соединенных двух эпох — диастрофизма и покоя, по времени достаточно для вполне закономерной смены весьма многих групп в процессе эволюции.

Разумеется, нельзя отрицать, что эпейрогенические эпохи, увеличивая количество наземных биотопов и создавая более резкую противоположность между морем и сушей, могут несколько убыстрять эволюцию наземной фауны, увеличивая интенсивность адаптивных радиаций. При всем этом разница между периодами диастрофизма и покоя для уже развившейся наземной фауны вовсе не так велика, как может казаться по геологической летописи. Изучение закономерностей образования этой летописи заставляет отрицать резкое, критическое влияние периодов эпейрогении на эволюцию наземной фауны и особенно на массовое вымирание и резкую смену фаун.

Рис. 44. Диаграмма захоронения в периоды диастрофизма и покоя

Пользуюсь случаем отметить, что эпохи эпейрогенеза совпадают с образованием огромных массивов континентальных толщ, периоды непрерывного напластования которых не соответствуют принятым и развившимся в современной науке делениям на геологические периоды, основанным на особенностях одного лишь материка Европы. Так, например, для континентальных отложений южных материков был бы удобен в качестве последней эпохи палеозоя период, обнимающий самые верхи карбона, пермь и нижний триас, как неразрывный по циклу эпейрогении, континентальному осадконакоплению и развитию наземной фауны. Для всех континентальных толщ северных материков удобнее мезозой начать с верхов триаса, а карбон оканчивать до стефанского яруса. Приведенные примеры показывают, насколько четко эпейрогенические циклы выделяются в геологической летописи.

Крупные местонахождения наземных позвоночных, с их «внезапным» появлением во вмещающих породах и затем таким же внезапным исчезновением, создают впечатление настоящих «полей смерти», якобы свидетельствующих о катастрофах, вызывающих резкое вымирание форм. Повышенная частота местонахождений в орогенические эпохи и дает возможность говорить об усилении вымирания или миграции наземных фаун в периоды диастрофизма. Процессы образования местонахождений, изучаемые тафономией, дают возможность конкретного истолкования «полей смерти», в огромном большинстве случаев не связанных ни с какими катастрофами всеобщего порядка.

Таким образом, тафономические исследования исправляют представления об общем ходе развития наземной жизни, приводя к отрицанию универсального значения кажущихся резких изменений наземной фауны, тех тенденций неокатастрофизма, которые еще продолжают существовать в палеонтологии.

Своеобразный подбор форм в геологической летописи, определяемый всей совокупностью тафономических закономерностей и усложненный сменой эпох покоя и тектогенеза, является также источником упрощенных эволюционных представлений. Выпадение из геологической летописи всех форм переходного, очень прогрессивного или очень резко уклоняющегося характера, не представленных большим числом отдельных особей, создает особый тип ископаемых «фаун», особенно резко выраженный для более древних эпох наземной жизни. Нужно прибавить к этому отсутствие в ориктоценозах очень молодых или очень старых особей, зачастую сужающее наши представления о возрастной изменчивости ископаемых форм и ведущее к созданию систематических подразделений, которые на самом деле являются лишь возрастными стадиями. Каждая ископаемая «фауна» состоит из так или иначе специализованных форм, по-своему адаптированных к условиям существования в сходных внешних обстановках. Сходство экологических типов, достигших расцвета в определенной биотической обстановке, располагающейся всегда близ области седиментации, обусловливает и незначительную резкость в степени выражения крупных морфологических признаков у разных форм, из разных местонахождений. Иными словами, в ориктоценозах местонахождений мы находим группы стенобионтных форм, отличающихся друг от друга сравнительно незначительными адаптационными уклонениями, направленными на заполнение различных экологических ниш одной и той же крупной области обитания. Это совершенно аналогично общему однообразию сохраняющихся фаций. На фоне подобных форм, имеющих подавляющее преобладание во всякой ископаемой «фауне», отдельные редкие находки форм из других экологических областей обычно показывают значительную разницу в эволюционной ступени или генетическом родстве. «Экзотические», «случайные» формы обладают или примитивным, архаическим строением, представляя собой остатки более древних адаптивных радиаций, или же отличаются весьма прогрессивными чертами строения, определяющими большую эврибионтность и способность к более глубокому проникновению во внутриматериковые биологические стации. Зачастую те и другие типы редких форм принадлежат к совершенно иным систематическим группам, чем преобладающие в фауне, весьма удаленным в родственном отношении от типичных форм данной фауны. Упрощенным, хотя, к сожалению, и распространенным, толкованием эволюции вышеописанных «фаун» будет разделение эволюционного процесса на две категории, или, вернее, два направления. Редкие прогрессивные формы якобы эволюционируют особым быстрым путем ароморфозов, а вся остальная масса фауны — в направлении идиоадаптаций. Оба направления выделяются достаточно отчетливо в составе почти всех фаун древних наземных позвоночных и, таким образом, будто бы документируются палеонтологией.

Между тем тафономическое изучение закономерностей геологической летописи свидетельствует о том, что состав ископаемых фаун является подобранным по характеру адаптаций и количественному преобладанию форм и, следовательно, отражает только часть наземного животного мира. В полных фаунах, если бы таковые захоронялись в геологической летописи, мы встретили бы настолько большое количество форм, составляющих постепенные градации между ароморфотическими и адаптивными изменениями, что всякое разделение эволюционного процесса на два направления оказалось бы неестественным. К этому мы еще вернемся в заключительных строках настоящей главы. На роли редких «экзотических» элементов в древних фаунах необходимо еще раз остановиться, несмотря на неоднократные упоминания о них в предыдущих главах.

Развитие техники палеонтологических раскопок в нашем столетии обусловило учащение находок экзотических форм в древних фаунах. Вскрытие больших площадей костеносных пластов, естественно, повышает вероятность нахождения редких элементов фауны. Вместе с хорошо сохранившимися остатками, позволяющими точно восстанавливать основные морфологические черты животного, стало известно и некоторое количество очень неполных остатков, позволяющих высказать только предположения, нередко довольно парадоксальные. К таким находкам принадлежит, например, находка летающей рептилии в нижнепермских отложениях Северной Америки, находка как будто совершенно особого позвоночного в юрских сланцах Золенгофена в Германии (Belonochasma), остатки Anthracosaurus raniceps Goldenb. из верхнего карбона Саарбрюкена (Broili 1932 и 1938; Goldenberg 1873), довольно большое количество фрагментов, изредка находимых среди остальной фауны в больших раскопках в пермских отложениях Приуралья, в Северной Америке и Южной Африке, показывающих необычно раннюю для своего времени степень прогрессивности строения или несущих признаки необыкновенных адаптаций, но обычно не отмечающихся в научной литературе за невозможностью сколько-нибудь точного определения и суждения. Каковы бы ни были ошибки в определении значения этих фрагментов, несомненно, что некоторые из них являются провозвестниками той части животного мира прошлого, которая скрыта от нас в глубинах времени, и свидетельствуют о более сложных и многообразных эволюционных превращениях наземных форм, чем это дается нам геологической летописью. Случаи захоронения отдельных форм, рассеянных в массах осадочных толщ, вероятность находки которых бесконечно мала, с этой точки зрения должны быть крайне интересны и подобно находке археоптерикса призваны создавать целые этапы в развитии палеонтологической мысли.

Хорошей иллюстрацией ко всему сказанному служит уже отмечавшаяся выше находка Latimeria, огромной кистеперой рыбы, принадлежащей к считавшемуся вымершим еще в мелу семейству Undinidae, остатки представителей которого не попадались в геологической летописи в течение целой эры геологической истории. Однако сейчас для нас совершенно несомненным является факт, что кистеперые дожили до настоящего времени и Latimeria живет у восточных берегов Южной Африки, в обстановке внешнего контура пояса материкового захоронения. Открытие ныне живущей Latimeria как нельзя лучше показывает выпадение редких, немногочисленных по количеству особей форм из геологической летописи. О том же говорят признаки нахождения динозавров в третичных отложениях Южной Америки. Аналогично находке Latimeria в самые последние годы в Эквадоре, в Южной Америке, был найден скелет мастодонта в кухонных остатках древнего человека, со следами обжигания и разрезывания на костях (Eiseley 1945). Найденные совместно с мастодонтом черепки глиняной посуды датируют находку первыми веками нашей эры. Таким образом, если анализ находки был сделан правильно, мастодонты в северной части Южной Америки дожили до исторической эпохи нового времени. Это совершенно не соответствует имеющейся палеонтологической документации группы мастодонтов и лишний раз указывает на неполноту даже очень поздних разделов геологической летописи. К подобным же «неожиданным» открытиям принадлежит недавняя находка остатков сумчатого саблезубого «тигра» в отложениях древнечетвертичного речного русла в Небраске, в Северной Америке (Zuidema 1947). Находка убедительно говорит о глубоком проникновении представителей южноамериканской фауны сумчатых млекопитающих на север, в область развития плацентарных, и о том, что соотношения фаун обеих крупных зоогеографических областей были иными, чем это нам представляется по «простым» данным неполного захоронения.

Очевидно, что для более полно представленных в геологической летописи наземных фаун кайнозоя редкие, необычайные формы дадут более широкую возможность изучения многообразия адаптивных радиаций. Для древних эпох наземной жизни редкие формы свидетельствуют о путях ранних этапов развития основных стволов наземных позвоночных. Сказанное стоит в полном соответствии с менее полным отражением наземной жизни в древнейшие ее периоды. Редкие формы в «фаунах» местонахождений являются также вестниками исчезнувшей части животного мира и показателями подлинного хода эволюционного процесса в огромном многообразии адаптаций. Количество монотипных семейств и отрядов в той или другой древней «фауне» прямо пропорционально степени нашего приближения к познанию исчезнувшей части животного мира.

Подводя итоги только что разобранной особенности крупных местонахождений, мы можем наметить общее правило, непосредственно вытекающее из тафономических наблюдений. Чем больше увеличивается сумма накопляемых нами палеонтологических документов, тем дальше в глубь времен отодвигаются находки «родоначальных» форм или, вернее, целых групп. Такова замечательная находка Наумовой (1948) спор наземных растений в кембрии. Довольно высокоорганизованные сосудистые растения были недавно открыты в силуре (Walton 1940).

Признаки рептилий обнаружены в нижнем карбоне, стегоцефалы найдены в девоне, в верхней же юре США найдены неполные остатки гигантских хищных динозавров (Saurophagus), превосходящих по величине тиранозавров, появившихся только в самом верхнем мелу и считавшихся самыми крупными из всех хищных динозавров. Массовые находки великолепной сохранности в Гейзельтале показали существование современных родов амфибий уже с эоцена. По-видимому, дальнейшее развитие наших знаний во многих случаях значительно изменит наши представления о времени возникновения различных групп животных и растений.

Для анализа преобладающей части древних наземных «фаун», представленной сходными экологическими типами, имеет большое значение различная длительность существования разных фаций во времени. Каждая область седиментации в то же время является определенной экологической областью и биотопом. Мы приходим к представлению об устойчивости, длительности существования во времени отдельных фаций, как обстановок внешней среды для животных и растений, определяющих подбор количественно преобладающих экологических ниш и экологических типов во все периоды истории наземной жизни. Из закономерностей сохранения и длительности существования отдельных фаций во времени вытекает, что наиболее устойчивыми во времени биотопами будут совокупности областей осадконакопления, располагающихся в наиболее низких ступенях деструкции, т. е. в наибольшей близости к общему базису эрозии. Поэтому дельтовые области, области крупных прибрежных низменностей и низменностей больших внутриматериковых депрессий будут наиболее долго существующими и сходными во все периоды жизни Земли биотическими обстановками. Эти обстановки являются как бы резервуарами древних экологических типов, сохраняющихся здесь и отсюда распространяющихся во все сходные и более кратковременно существующие новые фации, входя в состав все более и более новых биоценозов. Не случайно, что крокодилообразный экологический тип является одним из наиболее древних и наиболее характерных. Он же существует и в настоящее время, в той же дельтовой фауне, в которой возник в отдаленном прошлом. Крупные стегоцефалы нижнего карбона, пеликозавры самых низов перми, более поздние водные стегоцефалы верхней перми и триаса, крупные текодонты (эозухии) триаса, псевдозухии юры и, наконец, настоящие крокодилы — все в общем являются одним и тем же экологическим типом. Интересно, что даже более мелкие подразделения этого типа, подобные гавиалам современности, встречаются в перми и триасе у стегоцефалов, в триасе и юре у эозухий и псевдозухий. Преобладание крокодилообразного экологического типа среди остальных типов фауны сильнее всего выражено у дельтовых палеозойских «фаун» и постепенно в более поздних наземных фаунах становится все меньше. Интересно, что млекопитающие в своей многообразной адаптивной радиации совсем не дали подобных крокодилам экологических типов. Современные крокодилы, сами по себе являясь весьма древней группой рептилий, существуют в полном благополучии именно в наиболее древних по своему фациальному характеру современных физико-географических обстановках. Эти же древние фациальные обстановки служили в прошлом и служат в настоящем областью сохранения саламандрообразного экологического типа, еще более древнего, чем крокодилообразный. Отсюда тритоны, саламандры и другие амфибии входили в состав разных биоценозов в самых различных областях материков, вплоть до высокогорья.

Древние дельтовые экологические типы находятся в убывающем числе во все более молодых слоях, так как зоны сохранения еще располагаются низко и большинство молодых дельт находится или глубоко над позднейшими осадками или просто еще не закончило своего формирования, находясь под водой и продолжая существовать в виде современных дельт. Подобное убывание древних экологических типов по мере движения вверх из глубины времени ведет к общеизвестной редкости их в молодых осадках кайнозоя. Крупные местонахождения древних типов еще погребены глубоко на современных материках. Поэтому так удивительны для нас «внезапные» находки крокодилов невероятных размеров, остатки которых изредка попадаются в Сиваликских местонахождениях Индии или верхнетретичных отложениях США, подобных недавно найденному Phobosuchus, или отдельные находки костей гигантских монотремат и т. п. Можно с определенностью предположить, что исследования больших местонахождений в ультрафациях кайнозоя дадут нам такие находки древних экологических типов, которые несколько изменят наши современные представления об общем балансе фауны «века млекопитающих».

Устойчивость близких к общему базису эрозии наземных биотопов определяет преобладание тех или иных форм приспособления в древних ископаемых фаунах, зачастую вне зависимости от общей эволюционной ступени развития. Так, кроме отмеченного выше крокодилообразного экологического типа, в местонахождениях наиболее древних наземных позвоночных преобладают роющие и ночные формы. В пермских фаунах известно много форм, обладающих весьма сходным общим строением — экологическим типом мелкого ночного прибрежного хищника с огромными глазами и слабым озублением. Подобные формы дают и древние котилозавры и более высокоорганизованные пеликозавры и еще более поздние эозухии, причем во многих чертах строения скелета развивается конвергентное сходство. Роющие формы еще более распространены в древних фаунах и возникают среди стегоцефалов, котилозавров и даже терапсид. Интересно, что первые крупные травоядные котилозавры — нижнепермские диадектиды, принадлежащие к экологическому типу водного тяжелого роющего животного, внешне могущего быть сравнимым с современными гиппопотамами, обладают кажущимся более прогрессивным характером строения черепа, чем аналогичные им более поздние верхнепермские парейазавры. У последних крыша черепа совершенно сплошная и более сильно утолщенная, обладает более ярко выраженной анапсидностью, скрывающей, однако, гораздо более прогрессивную мозговую коробку. Такое строение является лишь более совершенным проявлением роющего типа. Этот случай показывает необходимость глубокого изучения особенностей формы и опасность быстрых выводов, основанных на отдельных признаках, полученных сравнительно-анатомическим методом. Скелет роющего типа очень сходен у генетически совершенно разнородных групп и отличается сохранением крайне примитивной локомоции. Так, скелет млекопитающих утконоса или ехидны гораздо более сходен со скелетом парейазавра и через него со всеми древними рептилиями, чем со скелетом млекопитающих или более высоко организованных рептилий архозавров.

Преобладание сходных форм приспособления в той или другой фауне, конвергентное сходство разнородных групп через одинаковые экологические типы давно уже стало известно в палеонтологии, но обычно объяснялось сходством условий существования всей фауны в целом. Отсюда делались нередко более широкие палеогеографические и палеоклиматические выводы. Тафономический анализ дает возможность подойти к вопросу несколько иначе, показывая, какие экологические типы и какой набор форм приспособления преимущественно сохраняются в геологической летописи, и, с другой стороны, объясняя долговечность существования некоторых экологических типов, как бы проходящих через всю смену бесчисленных фаун в истории наземной жизни. Это сужает универсальное значение типичных адаптаций, показывая их настоящее место в многообразии подлинно существовавшего животного мира. В то же время характер преобладающих в фауне адаптаций вскрывает особенности образования данного местонахождения (но не определяет тип осадка) и тем самым позволяет выяснить элемент случайности в оценке эволюционной ступени данной фауны.

Закономерность выпадения из геологической летописи определенных возрастных стадий также имеет влияние на эволюционные палеонтологические построения. Выпадение всех молодых постэмбриональных стадий развития животных организмов и большая редкость захоронения старых особей обусловливает то обстоятельство, что в ориктоценозах подавляющее большинство форм представлено особями некоего среднего возраста. Древние наземные формы — амфибии и рептилии — отличаются весьма медленным ростом и медленным постэмбриональным развитием при большой продолжительности жизни. Законченные черты адаптивной специализации приобретаются у таких форм на весьма поздних стадиях индивидуальной жизни, и молодые особи во многих чертах зачастую отличаются от старых, не говоря уже о широком диапазоне размеров животных. Огромный диапазон возрастных изменений у древних наземных позвоночных до сих пор не был бы известен, если бы мы не имели случаев массового захоронения различных по возрасту особей одного вида, известных пока в крайне небольшом числе местонахождений. Богатые местонахождения разновозрастных особей — пермского лабиринтодонта Archegosaurus в красном лежне Германии и недавно открытые местонахождения лабиринтодонта Benthosuchus в эотриасе СССР—впервые позволили охватить диапазон возрастных изменений от очень молодых особей, недавно прошедших метаморфоз, до очень старых с черепами около метра длины. Даже в этих местонахождениях крайние возрастные стадии чрезвычайно редки и представлены или единичными экземплярами или только обломками (старые особи). Изучение материала показало, что найденные отдельно возрастные стадии несомненно принимались бы за разные формы. Редкие находки молодых особей пеликозавров в пермской фауне Северной Америки определены как особые, более примитивные формы (Glaucosaurus, Mycterosaurus). Первый помещен даже в особое семейство. Еще более редкие находки старых особей с очень резкими выражениями присущей данной форме специализации также выделены в особые роды. В качестве примера приведу систематику пермских дейноцефалов Южной Африки, где род Anteosaurus является более старой особью рода Jonkeria, роды Tapinocephalus и Mormosaurus — старыми особями рода Moschops и т. д. Ошибки в определении эволюционной стадии и систематической принадлежности проявляются особенно резко у форм с значительной, наглядно выражающейся в скелетных особенностях, возрастной изменчивостью.

На основе тафономических закономерностей сохранения возрастных категорий должен быть произведен пересмотр фаунистического состава местонахождений древних наземных позвоночных. При этом пересмотре число отдельных форм и даже семейств, описанных в таких «фаунах», как Карроо, Красные Слои, верхнекарбоновые местонахождения стегоцефалов, триасовые и пермские местонахождения наземных позвоночных СССР и Европы, некоторые местонахождения динозавровой мезозойской фауны, — заметно уменьшится и самые фауны получат более ясную эволюционно-экологическую характеристику.

Редкость нахождения старых особей в больших местонахождениях ультрафаций палеозоя и мезозоя характерна только для отложений подобного же типа. В небольших местонахождениях инфрафаций кайнозоя, и особенно верхнего, мы имеем, наоборот, более частые нахождения именно старых особей. Этот факт в тафономическом освещении делается вполне понятным, если вспомнить, что мелкие инфрафации верхов кайнозоя, сохраняясь благодаря небольшому периоду протекшего геологического времени, сохраняют и свои маленькие местонахождения, для образования которых зачастую достаточно одного индивида крупного животного. В таких инфрафациях мы находим, следовательно, и ту часть наземной фауны, остатки которой рассеиваются по субаэральной поверхности в результате естественной смерти индивидов (см. рис. 39). Большие животные, для которых не так опасны хищные формы, имеют больше возможности дожить до глубокой старости, и опять-таки не случайным является то, что большая часть мелких местонахождений молодых геологических горизонтов содержит единичные остатки слонов, носорогов, мастодонтов и т. д. Совершенно очевидно также, что старому животному в последние дни его жизни легче завязнуть в болоте, утонуть в реке, свалиться в трещину, чем индивиду в расцвете сил, и тем самым попасть в условия захоронения.

Частое нахождение старых особей крупных ископаемых млекопитающих привело к своеобразным представлениям о «переспециализации», переразвитии некоторых органов, высказанным некоторыми палеонтологами (Соболев, Абель, Осборн). Сюда же отчасти относятся и корни представлений об «инерции» эволюционного развития (Абель). Эти представления, вызванные нахождением форм с гипертрофированными до бесполезности некоторыми органами (главным образом боевыми — клыки, рога), имели в своей основе ошибочное принятие очень старых особей за типичные, нормальные индивиды, произведенное без учета выборочного характера захоронения. Развитие некоторых органов, и особенно органов питания, защиты и нападения, в течение индивидуальной жизни регулируется так, чтобы износ соответствовал росту. Максимальный эффект данный тип боевого приспособления должен приносить в зрелые в половом отношении лета индивида. Общеизвестны примеры роста клыков у кабанов, острых и мощных у секачей, и искривленных и бесполезных у стариков, или роста резцов у грызунов по мере их истирания, копыт и т. д. Боевые органы рассчитаны на очень интенсивную деятельность, что неминуемо и происходит в обычных условиях существования животного. В случае особо благоприятных условий, позволяющих животному дожить до глубокой старости, износ становится меньше роста, равновесие нарушается, и прогрессирующее ослабление индивида еще более усиливает бесполезную гипертрофию органа. Таким образом, в случае захоронения отдельных особей, доживших до глубокой старости, мы весьма часто можем встретить гипертрофированные органы, что, естественно, ничего общего ни с «переспециализацией», ни с «инадаптацией» не имеет. Примером могут служить отдельные находки мамонтов с очень сильно закрученными бивнями. Очевидно, в этих случаях мы имеем захоронение наиболее старых особей, у которых бивни уже превратились в бесполезное бремя, но именно поэтому, вследствие своего преклонного возраста, эти особи и попали в захоронение. Примеров подобного переразвития гипертрофированных органов, принимаемых нами за нормальные, свойственные данной форме, в результате отрывочного захоронения исключительно старых особей, имеется достаточное число. Поэтому всякие случаи нахождения «переспециализации» должны прежде всего анализироваться с точки зрения условий захоронения.

Интересно рассмотреть с тафономической точки зрения отсутствие в настоящее время более или менее полных находок примитивного человека. Если утверждение П.П. Сушкина (1928) о горном местообитании древнейшего человека верно, то отсутствие его остатков является вполне закономерным, поскольку фации горной обстановки существуют очень короткий срок и отложения горных областей (не считая предгорных впадин) являются инфрафациями даже для очень близкого нам времени.

Последние открытия в области палеоантропологии, сделанные в Южной Африке и на Яве, показали наличие разнообразных форм, близких к предкам человека. Это прямоходящие питекантропообразные формы, в некоторых случаях отличающиеся необыкновенной толщиной костей черепа или исполинским ростом, значительно превосходящим размеры современных горилл (Weidenreich 1945). Таким образом, мы вправе утверждать, что в эпоху формирования человека разнообразие его форм было несомненно большим, чем это представлялось еще совсем недавно. Отсюда следует, что основные положения тафономии и здесь имеют свою силу.

Представление о документации эволюционного процесса наземных позвоночных геологической летописью заставляет признать невозможность построения детальных конкретных филогенезов на палеонтологическом материале для самых мелких систематических категорий наземных животных.

Для морских фаун мы встречаемся с обратным явлением — конкретные филогенезы мелких систематических единиц документированы чрезвычайно полно, в то время как связи крупных подразделений или групп вовсе утрачены. Это явление связано с очень полным захоронением неподвижной морской фауны только в благоприятных местах и отрезках времени. Связи же между этими полносохранившимися фаунами в перерывы отложений полностью нарушаются. Подвижные наземные формы имеют возможность попадать в районы седиментации из различных областей и тем самым давать связующие звенья именно между крупными таксономическими категориями.

В заключение настоящей главы рассмотрим еще одну важную сторону освещения эволюционного процесса тафономическими исследованиями.

Для обеспечения биологического прогресса наземных травоядных весьма важное значение имеет кормовая база, слагающаяся из всей совокупности биотической обстановки. Если для хищных древних форм здесь имеет значение общий баланс сопряженных биоценозов, то с появлением травоядных огромным стимулом к разнообразию адаптаций становится наземная флора. Первые известные нам в настоящее время травоядные формы появляются с нижней перми, однако нет данных отрицать их наличие и в еще более древние периоды наземной жизни, из которых мы пока знаем только амфибий. Среди амфибий нет травоядных адаптаций, но нам известны личинки амфибий, питающиеся также и растительной пищей. Возможно, что для личинок древних амфибий растительность карбона являлась, хотя бы частично, кормовой базой. Развитие наземной растительности и продвижение ее внутрь материков обеспечило расширение кормовой базы для наземной фауны, расселение которой, по-видимому, началось несколько позже.

Возникновение травоядных форм в различных древних группах рептилий сразу расширило кормовую базу и определило возможность новых адаптивных радиаций для растительноядных и для хищных форм на базе первых. Поэтому расцвет древнейшей наземной растительности, отраженный хотя бы в каменноугольных отложениях, неизбежно должен был вызвать мощную адаптивную радиацию наземных позвоночных. Появление питательных плодов еще более расширило кормовую базу травоядных наземных позвоночных и дало возможность животным питаться более концентрированной пищей, иными словами, определило своеобразный ароморфоз питания — освобождение от необходимости поедания огромных количеств малопитательной растительной массы. Развитие наземных позвоночных находилось в теснейшей зависимости от эволюции наземной растительности. Насколько важным в историй наземных четвероногих был вопрос о кормовой базе, показывает строение млекопитающих. Переход от примитивной рептилии к настоящему млекопитающему, если мы возьмем только скелет и его важнейшую часть — череп, сводится к эволюции челюстного аппарата. Именно в развитии мощных челюстей и зубов, способных к эффективному усвоению (раздроблению) растительной или животной пищи, проявляется основной прогресс от низших четвероногих к высшим типам наземных позвоночных. Мощность челюстного аппарата, выраженная в мощности жевательных мышц и исключительной прочности челюстей, зубов и челюстных сочленений, у млекопитающего или высшего представителя зверообразных рептилий в десятки или даже сотни раз больше мощности челюстей у более примитивных древних форм.

История развития наземных растений еще плохо известна, что находится в соответствии с закономерностями захоронения. Эволюция наземной фауны позвоночных, за отдельными исключениями, еще не подвергалась детальному рассмотрению в связи с эволюцией растительности, особенно для древнейших эпох наземной жизни. В этом важном вопросе тафономия может оказать неоценимые услуги. Прежде всего, тафономия так же важна для наземных флор, как и для наземных фаун. Кроме того, ультрафации, вмещающие местонахождения наземных фаун, обладают очень часто и местонахождениями наземной флоры. Сопряженный тафономический анализ фауны и флоры может дать многое для выявления характера растительности в областях непосредственного обитания наземной фауны.

Примечания

*. Подразумеваются «переходные» формы геологической летописи, как правило — таксономические единицы крупнее вида, отнюдь не исключающие разрыва (скачка) в филогенетическом ряду.