«Пионеры суши»

Современные амфибии, или земноводные (лягушки, жабы, тритоны) — незаметные обитатели водоемов и сырых глухих уголков. Своим видом они у многих вызывают антипатию. Недаром их старинное научное название «голые гады». Писатели и поэты олицетворением прекрасного всегда считали розу, а за символ отвратительного и низменного обычно выбирали жабу. Вспомните чудесную сказку Гаршина «Роза и жаба» или всем известные строки Есенина:

Розу белую с черной жабой
Я хотел на земле повенчать

Может быть, потому что работа моя долгие годы была связана с изучением ископаемых земноводных, я никогда не разделял подобных взглядов. Амфибии, в сущности, весьма полезные животные, всегда вызывали у меня симпатию. Меня всегда возмущало то тупое и нелепое живодерство, жертвой которого они нередко оказываются.

Многие и не подозревают о причудливом разнообразии земноводных. Самая крупная лягушка обитает в Африке и достигает в длину 0,7 м. Гигантом, хотя и меньшим, является североамериканская лягушка-бык, голос которой слышен за несколько миль. А среди квакш есть настоящие красавицы, восхищающие своей окраской. За это в некоторых странах их даже содержали как домашних животных. Однако в коже у некоторых из этих маленьких красавиц имеются железы, выделяющие смертельный яд, капля которого может свалить леопарда. В свое время жители тропических стран пользовались ими для отравления наконечников стрел. Один из самых удивительных представителей земноводных — летающая лягушка Зондского архипелага. Перепонки между ее удлиненными пальцами превратились в четыре больших парашюта, что позволяет ей планировать с вершин деревьев.

О современных земноводных можно рассказать много занятного. Но не менее интересен мир их ископаемых предков. Ученые узнали о нем не так уж давно — в начале прошлого века. Случилось это в Германии. Стены домов, ограды и мостовые во многих старинных городах этой страны были сложены из плит песчаников, которые добывали в окрестных каменоломнях. Эти песчаники представляют собой отложения, образовавшиеся в триасовом периоде. При разработке каменоломен рабочим попадались окаменевшие кости триасовых земноводных. Иногда дотошные наблюдатели находили кости в обтесанных плитах, давно торчавших в старой ограде или на краю мостовой. Эти находки все чаще попадали в руки немецких профессоров. И вот в музейных залах стали сосредотачиваться под стеклянными витринами сначала отдельные кости, а затем и целые скелеты почти двести миллионов лет назад исчезнувших с лица земли причудливых существ с огромными плоскими покрытыми ямками головами, острыми зубами, короткими конечностями, длинным хвостами. Они напоминали каких-то неуклюже и неладно скроенных крокодилов.

Вскоре их остатки открыли во Франции и Англии. В «стране Альбиона» они прежде всего попали к одному из крупнейших в то время знатоков ископаемых животных и сравнительной анатомии Ричарду Оуэну. Изучив под увеличением внутреннее строение зубов нового знакомца, он сделал неожиданное открытие. Дентин — вещество, из которого построен зуб, — оказался собранным в многочисленные мелкие складочки и петелки, напоминающие в совокупности лабиринт. Такого строения зубов не бывает ни у кого из современных животных. Оуэн так и назвал этих похожих на крокодилов чудищ: лабиринтодонты, т. е. лабиринтозубые. Это название закрепилось за ними в науке и по сей день. К середине прошлого века окончательно удалось выяснить, что лабиринтодонты — это древние земноводные, предки современных лягушек. Число их находок продолжало расти. Они были обнаружены в Африке, Индии, Америке, Гренландии, в России, затем в Китае, Австралии, а совсем недавно даже в Антарктиде.

Как оказалось, лабиринтодонты не были единственными древними амфибиями. Другую их эволюционную ветвь представляют лепоспондилы. Это были небольшие существа, часто напоминавшие современных саламандр и тритонов, предков которых некоторые ученые пытаются разыскать среди них. Иногда они имели очень своеобразный облик: причудливые рогатые черепа или змеевидное тело. Но легче всего их отличать от лабиринтодонтов по строению позвонков. Если у первых тело каждого позвонка состояло из нескольких отдельных частей, то у лепоспоидилов оно представляло собой единую костную трубку. Особенно многочисленны остатки этих древних земноводных в Северной Америке и Западной Европе. В нашей стране достоверно они пока неизвестны. Наконец существовала еще одна значительная ветвь эволюции, очень близкая к пресмыкающимся. Это антракозавры. О ней мы еще вспомним в дальнейшем.

Ранее палеонтологи обозначали всех этих земноводных единым латинским термином «стегоцефалы», т. е. покрытоголовые, так как, подобно рыбам, они имели сплошную крышу черепа (у большинства других позвоночных в ней возникли крупные окна).

Теперь мы достаточно много знаем об истории древних амфибий, хотя в ней еще немало неясных мест. Сейчас вполне очевидно, что предками этих первых наземных позвоночных были рыбы. Толчком к размышлениям над этой проблемой послужило появление эволюционной теории Ч. Дарвина. Один из первых его последователей знаменитый немецкий ученый Э. Геккель посчитал, что такими предками могли быть двоякодышащие рыбы. Появившись в середине девонского периода палеозойской эры (более 400 миллионов лет назад), эти странные существа дожили до наших дней. Последние три рода двоякодышащих обитают сейчас в реках Австралии, Африки и Северной Америки. Они обладают важными задатками для перехода к наземному образу жизни. У них имеются не только жабры, но и легкие, что дает возможность дышать как в воде, так и в атмосфере. Несомненно, такой способностью обладали и вымершие предшественники современных двоякодышащих, ибо у них, как у всех наземных позвоночных, были внутренние ноздри — хоаны. Сильные мясистые парные плавники этих рыб служили хорошей опорой при перемещении по грунту.

Однако дальнейшие успехи в изучении ископаемых показали, что наиболее вероятными предками первых наземных позвоночных являются родственники двоякодышащих — кистеперые рыбы, появившиеся несколько ранее своих собратьев — в начале девона. Долгое время думали, что они полностью вымерли пятьдесят миллионов лет назад. И только в 30-х годах XX столетия впервые выловили живую кистеперую рыбу в Индийском океане у острова Мадагаскар. Об этом можно прочесть интересную книгу В. Смита «Старина четвероног». Помимо хоан, ископаемые кистеперые так же имеют мясистые парные плавники. Однако скелет этих плавников у них и у двоякодышащих устроен совершенно различно. Лишь у кистеперых он подобен скелету конечностей наземных позвоночных. Наконец их зубы по своей форме и лабиринтовидному строению дентина совершенно сходны с зубами лабиринтодонтов. Наоборот из шести сложных, веерообразных зубных пластин, расположенных во рту двоякодышащих, невозможно вывести зубную систему наземных позвоночных.

Можно было бы привести и другие факты в пользу происхождения древних амфибий именно от кистеперых рыб. Одним из первых (в 1910 году) написал об этом П.П. Сушкин. Но окончательно укрепилась такая точка зрения с 20-х годов нашего века после работ знаменитого норвежского палеонтолога Э. Стеншио. Правда до сих пор возникают идеи о связи земноводных с двоякодышащими, так как некоторые исследователи отрицают, что кистеперые дышали с помощью хоан. В последнее время московскому палеонтологу Э.И. Воробьевой удалось доказать, что среди рыб предками земноводных были наиболее специализированные кистеперые, приспособившиеся к жизни лишь в прибрежных мелководных условиях. Продолжаются споры и о том, одна или несколько эволюционных линий дали начало наземным позвоночным. Существует точка зрения ученика Стеншио Е. Ярвика, что предки современных бесхвостых (лягушек) и хвостатых (тритонов, саламандр) земноводных произошли от разных кистеперых рыб.

Кистеперая рыба пандерихтис (сверху, по Э.И. Воробьевой) и проамфибия тулерпетон (снизу, по О.А. Лебедеву)

Кистеперая рыба пандерихтис (сверху, по Э.И. Воробьевой) и проамфибия тулерпетон (снизу, по О.А. Лебедеву)

Остатки древних земноводных — стегоцефалов становятся многочисленными в земных слоях, начиная с каменноугольного периода (современные амфибии появились позднее: бесхвостые — в триасовом, хвостатые — в пермском периоде). Однако, это уже был их расцвет. Истинные пионеры суши возникли ранее. Их остатки находят в девоне вместе с массой кистеперых, двоякодышащих и других рыб, населявших водоемы того времени. Однако количество столь древних находок амфибий можно пересчитать по пальцам.

Первая такая находка была сделана в 1931 году датской экспедицией на острове Имер у восточного побережья Гренландии. Здесь в красноцветных песчаниках, образовавшихся в конце девона, удалось собрать огромное количество ископаемых рыб и около 250 костей и почти целых скелетов древних четвероногих. Знаменитый норвежский палеонтолог Г. Сэве-Седерберг назвал изученное им новое существо ихтиостега, что значит «рыбощек». У ихтеостег, достигавших 2—3 м в длину, сохранилось много типичных рыбьих черт. Они имели неполно развитую жаберную крышку, органы боковой линии1 в каналах внутри костей черепа, хвостовой плавник с внутренним скелетом. Это буквально была рыба на ногах. Первоначально в ихтиостегах видели предков более поздних земноводных. Но затем по ряду признаков их посчитали «слепой» эволюционной ветвью. Это была лишь одна из попыток в истории жизни перейти к новому способу передвижения. Позже другой исследователь Е. Ярвик обнаружил в гренландских коллекциях остатки еще одного подобного существа, названного им акантостега.

Очень долго о древнейших земноводных ничего нового не удавалось узнать, если не считать найденной в 1977 году в девоне Австралии нижней челюсти, лишь предположительно отнесенной К. Кэмпбеллом и М. Беллом к ихтиостегам. И лишь сравнительно недавно совершенно достоверная и удивительная находка древнейшего земноводного была сделана в нашей стране. В 1982 году в Тульской области на речке Тресне отряд Палеонтологического института Российской Академии Наук раскопал в морских верхнедевонских породах, возраст которых примерно 345 миллионов лет, богатое захоронение разнообразных рыб. Среди них оказался почти полный скелет четвероногого животного, достигавшего в длину около метра. Оказалось, что это не ихтиостега, а представитель другой группы древних земноводных — лягушкоящеров. Изучивший его московский палеонтолог О.А. Лебедев дал ему название тулерпетон. В переводе это означает «тульская змея». Корень «петон» часто используют в названиях родственных тульской амфибии животных за нередко длинное змееобразное тело, хотя к змеям они никакого отношения не имеют. Самая замечательная особенность тулерпетона, о которой уже многократно писали во многих журналах и газетах, — шестипалость передних и задних конечностей. Это очень древний признак, уже давно предсказанный специалистами по сравнительной анатомии, но впервые найденный у реального ископаемого животного. А немного позже в 1984 году А. Чариг обнаружил, что у акантостеги было даже 8 пальцев.

Помимо ископаемых костей, из девона за последние десятилетия стали известны и следы передвижения древних четвероногих. Наиболее ранняя по возрасту находка сделана у нас в Сибири близ города Минусинска. Здесь в среднедевонских отложениях, образовавшихся в периодически пересыхавшей лагуне, найден отпечаток пятипалой лапы. К сожалению, ныне этот образец утерян, и мы можем судить о нем лишь по не очень ясной фотографии в журнале «Природа», где опубликованы данные об этом открытии.2 Очень впечатляющая находка была сделана в 1971 году в девоне Австралии. На тонкозернистом песчанике тянется целая дорожка следов приблизительно полуметрового животного, состоящая из десяти правых и десяти левых отпечатков. На задних лапах отчетливо видны пять пальцев.

Любопытно, что девонские находки древнейших четвероногих известны с различных континентов (гренландская и тульская — из Евроамерики, минусинская — из Ангариды, австралийская — из Гондваны), которые в середине палеозоя были разделены древними океанами. Не исключено, что мы имеем здесь дело с различными экспериментами природы выхода позвоночных на сушу, из которых, может быть, не все в дальнейшем увенчались успехом. Но пока обо всем этом мы знаем мало. А вопрос о том, что привело позвоночных на сушу и как происходил этот процесс, оказалось, полон неясностей и сложнейших проблем.

Девонский период был временем широкого развития на Земле красноцветных отложений и, как полагают, очень засушливых условий, хотя существовали и узкие пояса увлажненного климата. С начала нашего века получили распространение представления, что засушливый климат девона привел к появлению легочных рыб (кистеперых и двоякодышащих), которые вынуждены были при пересыхании водоемов приспосабливаться к новым для них сухопутным условиям. Таким образом, наиболее удачливые из кистеперых, ставшие предками наземных позвоночных, были как бы вытеснены в наземную среду. Такую концепцию можно назвать «гипотезой вытеснения». Она полагает, что дыхание легкими у кистеперых рыб возникло еще в воде из-за обеднения в жаркие сезоны водоемов кислородом, а многопалые ходильные конечности они приобрели уже на суше, лишь в этих условиях превратившись из рыб в амфибий. Об этом написали в 1915 году американский исследователь Д. Баррелл, в 1922 году П.П. Сушкин и многие другие. Подобные мысли нередко можно услышать и в наши дни. Но уже в 20-е годы появились факты, которые показали, что в действительности все не так просто.

В 1926 году совершенно неожиданно новую идею высказал знаменитый английский палеонтолог Д. Уотсон. Он доказал, что древнейшие четвероногие вряд ли могли обитать на суше — это были водные животные. Обладая уже достаточно крупными размерами, они имели очень слабые конечности и нередко длинное, неудобное для сухопутного передвижения туловище, а так же хорошо развитый скелет хвостового плавника. Несомненно, что при охоте, из-за отсутствия подвижности головы, им приходилось нацеливаться на добычу всей передней частью туловища. Это крайне неудобно на суше, но свойственно всем рыбам. Из этих новых представлений следовало, что первые земноводные сформировались в воде, где возникло не только легочное дыхание, но и многопалые конечности.

Д. Уотсон в своих исследованиях имел дело с многочисленными амфибиями из каменноугольных отложений. Но когда в начале 30-х годов были открыты ихтиостеги, строение их тела только подтвердило его взгляды. Правда этих древнейших четвероногих иногда изображают на реконструкциях идущими по суши, но вряд ли так было в действительности. Недаром уже упоминавшийся нами Э. Ярвик назвал ихтиостег «четвероногими рыбами».

Так возникла новая гипотеза. Ее называют «гипотеза проземноводных», так как по образу жизни этих четвероногих амфибиями назвать еще нельзя. Но эта гипотеза породила совершенно недоуменный вопрос: каким же образом в воде могли развиться конечности наземного типа? На него пытались ответить по разному. Академик А.Н. Северцев предположил, что такие конечности возникли как приспособление к передвижению в зарослях по дну в мелкой воде. Но наибольшего успеха добилась другая идея. Она была кратко высказана самим Д. Уотсоном. Однако в целостную гипотезу — «гипотезу переползания» ее развил знаменитый американский палеонтолог А.Ш. Ромер в 1934 году. При пересыхании водоемов кистеперые не могли сразу же приспособится к жизни на суше. Они вынуждены были переползать в другие еще остававшиеся водоемы. Именно при таких путешествиях оказывались полезными конечности наземного типа. Таким образом, эта гипотеза примирила обе ранее возникшие точки зрения: происхождения на суше многопалой конечности и водный образ жизни первичных четвероногих, использовавших свои лапы лишь для переживания экстремальных условий. Точка зрения А.Ш. Ромера до сих пор приводится во многих учебниках. Однако эту гипотезу уже давно скомпрометировали факты, полученные зоологами, изучающими современных рыб и земноводных. Ныне живущие рыбы при пересыхании водоемов зарываются в донный ил и впадают в оцепенение. Некоторые современные двоякодышащие зарываются в норы и выделяют вокруг себя капсулу. Судя по находкам в палеозойских отложениях подобных ископаемым капсул, так же вели себя и их сородичи сотни миллионов лет назад. «Гипотеза переползания» приписывает древним кистеперым иное поведение. В соответствии с этим логично предположить, что и их потомки земноводные должны вести себя аналогичным образом. Однако американский зоолог К. Гойн, много лет изучавший современных амфибий, обитающих в пересыхающих водоемах, установил, что они не переползают, а, как и рыбы, зарываются в ил и впадают в оцепенение. Поэтому он усомнился, что предки земноводных действительно могли переползать из водоема в водоем. Эта точка зрения была подкреплена им основательными соображениями о том, что кистеперые, лишенные каких-либо защитных образований против пересыхания, не могли выносить засушливых условий вне водоемов, как и современные рыбы и амфибии.

Все эти факты вновь возвращали ученых к проблеме возникновения конечностей наземного типа еще в водной среде. К. Гойн и Г. Орти предположили, что они развились как орган для зарывания в донный ил. На это возражают, что современные животные при зарывании пользуются лишь одной парой конечностей: обычно передними, лягушки же — задними. Поэтому сходство в строении обеих пар трудно объяснить лишь роющей функцией. Однако интересно упомянуть, что черепахи зарываются всеми четырьмя конечностями. По обсуждаемой нами загадочной проблеме высказывались и иные идеи. Но ни одна из них не дала достаточно ясного ее решения. Так как старые гипотезы «вытеснения» и «переползания» оказались сильно скомпрометированными, а гипотеза «проземноводных» так и не смогла убедительно объяснить, каким образом могла развиться многопалая конечность в водной среде, внимание ученых привлек совершенно иной подход к проблеме выхода позвоночных из водоемов. Его предложил в 1957 году американский зоолог Р. Ингер. Эту идею можно было бы назвать «гипотезой открытого пути на сушу». Если трудно допустить, что рыбы могли освоить наземные обстановки в условиях засушливого климата, то это очень легко себе представить для влажного климата — тропического или муссонного, когда условия на суше не столь контрастны с условиями в воде. Р. Ингер сравнил первых обитателей суши с современными амфибиотическими рыбами, живущими в подобных климатических условиях в бассейне реки Амазонки и на юго-востоке Азии в мангровых зарослях — периодически (при приливах моря) затопляемых лесах. Эти рыбы (некоторые лабиринтовые, сомики, бычки и др.) часть времени (при отливах) проводят вне воды. Они имеют, кроме жабр, которые иногда даже недоразвиты, специальные органы кислородного дыхания. В подобной же ситуации в прошлом, предположил американский ученый, у предков наземных позвоночных могли развиться многопалые конечности — на суше, но не в воде. Воздушное дыхание возникло из-за обитания в бедных кислородом мелких водоемах, и сейчас характерных для таких ландшафтов, а перенаселение вызывало стремление к выходу на сушу для захвата незанятых еще пространств.

Триасовые лабиринтодонты: 1 — капитозавроид; 2 — трематозавроид; 3 — плагиозавр; 4 — метопозавроид

Триасовые лабиринтодонты: 1 — капитозавроид; 2 — трематозавроид; 3 — плагиозавр; 4 — метопозавроид

В этой без сомнения интересной гипотезе автор не во всем, как говориться, свел концы с концами. Он не учел веских данных о том, что первые четвероногие были водными, а не наземными обитателями. Его гипотеза скорее рисует, как первые четвероногие могли прочно освоить наземные условия. Вряд ли «широкая дорога» для этого открылась уже в девоне, когда на слишком обширных пространствах господствовали засушливые условия. Обширные пояса влажного климата появились лишь в каменноугольном периоде.

Оценим теперь сложившуюся ситуацию. Гипотезы «вытеснения и переползания» были сильно скомпрометированы новыми фактами. Гипотеза «открытого пути на сушу» оказалась способной объяснить лишь заключительный акт расселения на суше. Хорошо же обоснованная гипотеза «проземноводных» страдала изъяном — не могла удовлетворительно объяснить, как свойственные наземным позвоночным конечности возникли в воде. Она нуждалась в совершенствовании. И это было достигнуто появлением дополнившей ее гипотезы «полуводного моста на сушу».

Основой этой новой точки зрения были мысли нашего крупного биолога академика И.И. Шмальгаузена, что между приспособлениями к водному и наземному образу жизни «лежит целая пропасть». Преодолеть ее было чрезвычайно сложно уже потому, что на суше вес животного возрастает во много раз. Вполне понятно, что это сильно отражается на возможности дыхания, передвижения, питания. Эта мысль наиболее полно была у нас развита Л.П. Татариновым, подробно рассмотревшим проблему выхода позвоночных на сушу в интересной популярной статье.3 Пограничная полоса между водной и наземной обстановками среды, где переплелись условия крайнего мелководья, отдельных более глубоких впадин и осушавшихся участков, сама являлась для этих древних существ совершенно новой обстановкой жизни, приспособление к которой потребовало длительного времени. Таким образом, первые четвероногие скорее были не совершенно водными, а полуводными. Жизнь в подобных условиях вполне могла привести к развитию у них многопалых конечностей. Настоящие земноводные, освоив прибрежную сушу, сохранили и среду обитания своих предков — проземноводных, вытеснив их до полного вымирания.

Таким образом, красивые старые гипотезы о происхождении амфибий ныне ушли в прошлое. А в недавнее время выяснились еще более неожиданные вещи. Поскольку современные амфибии обитают лишь в пресной воде и не выносят осолонения, всегда полагали, что их далекие рыбные предки существовали в такой же среде. Но уже упоминавшаяся нами Э.И. Воробьева показала, что этими предками были морские кистеперые рыбы, обитавшие на прибрежном мелководье. Среди них в девоне были совершенно подобные амфибиям, как полутораметровый пандерихтис, близко родственный настоящим предкам последних. Красноцветные отложения, в которых в Гренландии нашли ихтиостег, накопились на самой окраине континента, а тулерпетон в Тульской области найден прямо в морских отложениях. Очевидно древние амфибии выносили соленую среду. В 1989 году в № 3 журнала «Природа» известные палеонтологи С.В. Мейен, Э.И. Воробьева и А.Г. Пономаренко напечатали интересную статью «Жизнь выходит из воды на сушу». Они полагают, что в ту далекую эпоху континентальные воды были солонее современных из-за сильного вулканизма и слабого растительного покрова. Обитатели солоноватых вод были более приспособлены к жизни на континентах, чем пресноводные, которым грозило обезвоживание. И так, очевидно, «колыбелью» первых четвероногих были не пресные воды, а прибрежно-морские обстановки — приливно-отливная зона, солоноватые лагуны. Отсюда они затем расселились в континентальные водоемы.

В первой половине пермского периода древние амфибии достигли максимального разнообразия. Они, как и современные земноводные, несомненно оставались тесно связанными с водой при размножении. Представители этого класса животных не откладывают еще на сушу яйца как рептилии, а мечут прямо в воду икру, подобную рыбьей. Развившиеся из оплодотворенной икры личинки дышат жабрами, как, например, всем известные головастики лягушки. Такие личинки древних амфибий с сохранившимися отпечатками жабр нередко находят в ископаемом состоянии. Но в месте с тем эти обитатели пермского периода были уже в полной мере наземными позвоночными. Они освоили влажные пространства близ водных бассейнов. Пищей им могли служить как рыбы, так и различные наземные членистоногие-многоножки, насекомые. Некоторые из этих амфибий сделали попытку освоить и менее обводненные пространства. Гладкая кожа земноводных с многочисленными железами, лишенная каких либо защитных покровов, быстро высыхает при недостатке влаги. Но на полно сохранившихся скелетах лабиринтодонтов эриопса и диссорофа из Северной Америки можно видеть, что их спина была защищена костными щитками. Видимо, это позволяло им дольше задерживаться на суше, не подвергая себя опасности.

К середине пермского периода многие группы древних амфибий начали вымирать. Наиболее удачливыми оказались лабиринтодонты. В позднепермскую эпоху они продолжали существовать во всем мире, хотя многочисленные их находки сделаны в основном на Востоке Европейской части нашей страны. Некоторые из них частично обитали на суше, а другие не могли покидать воды, как живший в самом конце эпохи двинозавр. Его скелет был найден на Северной Двине В.П. Амалицким. Эта амфибия, подобно амблистоме,4 в течение всей жизни сохраняла личиночные признаки и имела хорошо окостеневшие жаберные дуги.

А затем наступил первый период мезозойской эры — уже наш старый знакомый триас. Большинство обитавших в перми древних амфибий вымерло. Но лабиринтодонты не сдали позиции. Появились и продолжали существовать до конца периода новые их группы, представители которых в течение геологической истории приобретали все более крупные размеры. Однако в жизни этих древних земноводных произошли перемены — в триасе они полностью ушли в воду. Среди них были и пассивные хищники, подстерегавшие добычу (обычно рыб), как «живые капканы», и хорошие пловцы — обитатели крупных бассейнов. Некоторые вернулись в среду своих предков — солоноватые заливы, эстуарии и даже прибрежное мелководье нормальносоленых морей. Правда там они продержались недолго и в большинстве своем были вытеснены уже к середине триаса появившимися морскими пресмыкающимися. Главные группы триасовых лабиринтодонтов различимы по форме головы и расположению глаз, ориентированных вверх на сильно уплощенных черепах. У капитозавроидов глаза располагались далеко позади на удлиненной голове, у трематозавроидов — почти по сторонам в средней части черепа, заостренного впереди и часто с длинной мордой, у брахиопоидов голова была параболических очертаний, а у обитателей позднетриасовой эпохи всегда длинноголовых метопозавроидов орбиты находились далеко впереди близ морды. Очень своеобразны были плагиозавры, о которых речь еще пойдет впереди.

Окончательный крах лабиринтодонтов — последних из древних земноводных наступил в самом конце триаса. Первоначально думали, что ни одно из этих животных не пережило рубежа с юрским периодом. Давняя находка нижней челюсти лабиринтодонта из самой древней части юрских пород в Австралии, названная в 1941 году Г.А. Лонгманом австрапелором, считалась курьезным исключением и редко упоминалась. Однако за последние два десятилетия выяснилось, что они продолжали существовать в юрском периоде в Китае, Монголии и Средней Азии,5 а в Австралии дожили даже до раннемеловой эпохи. Однако в это время древние земноводные стали уже реликтами — немногочисленными потомками когда-то процветавших обитателей нашей планеты.

Но пора наконец рассказать о тех открытиях, которые были сделаны в триасе Восточно-Европейской равнины и Приуралья.

Примечания

1. Органы боковой линии — у рыб и живущих преимущественно в воде земноводных служат для восприятия слабых движений воды.

2. Н.Е. Мартьянов. Открытие пятипалого следа // Природа, 1960. № 9.

3. Л.П. Татаринов. Происхождение земноводных // Природа, 1965. № 12.

4. Амблистома — половозрелая личинка аксолотля.

5. Остатки юрских лабиринтодонтов обнаружил в Киргизии и изучил ныне уже покойный Санкт-Петербургский исследователь Л.А. Несов, а подобную же находку российских палеонтологов в Монголии описал М.А. Шишкин.